Controle Motor - Nivel de Organizacao

NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO

Estratégia para estudo do controle motor: entender seqüência de atividades de processamento de informação, desde sua captura por receptores sensoriais até sua efetiva utilização na produção de movimentos. (FIGURA 2.1)

Estrutura global: o modelo apresenta o fluxo de informação entre o meio ambiente (informação ambiental) e as diferentes funções dentro do sistema nervoso. Etapas: codificação dos sinais ambientais pelo sistema sensorial; processamento de informações por centros superiores; coordenação entre as várias unidades de controle, que ativam o sistema muscular de forma organizada.

Organização em três níveis das etapas pelas quais a informação passa entre os sistemas sensorial e muscular, que diferem em termos do envolvimento da atenção para a efetuação das funções de processamento da informação:

- nível pré-atencional: restrito à função sensorial e a algumas funções perceptivas mais elementares. Função automática e que independe da vontade de se fazer uso dela: uma vez estimulado, o receptor sensorial responde ao estímulo de forma proporcional à magnitude da estimulação.

- nível atencional: as informações ambientais são tratadas de modo consciente e voluntário pelos centros superiores de controle da ação. É nesse nível mental que os sinais sensoriais serão analisados, a partir do conhecimento já armazenado na memória; nível em que se manifesta a intenção, priorizando ou inibindo fontes sensoriais e estabelecendo um objetivo para os movimentos; há especificação voluntária das características de um movimento para atingir o objetivo; determina o momento de início, as características espaciais, o ritmo de execução, de interrupção ou de modificação das ações motoras em curso.

- nível sub-atencional: modo de processamento vinculado ao nível atencional, mas ao qual não se tem acesso consciente direto: os movimentos são tão complexos que o nível atencional não tem capacidade para processar e regular tantos detalhes (manutenção da postura, variações do ambiente, controle de cada grupo muscular separedamente, etc). Assim, a função de ativação direta do sistema muscular fica a cargo do estágio de coordenação das unidades de controle, que opera em um nível subatencional de processamento. As atividades de processamento nesse nível são restringidas pelas especificações globais de controle do nível atencional, mas não fazem uso dos recursos limitados de atenção do sistema.

Capacidade de atenção

- quando alguém procura dividir sua atenção entre duas ou mais tarefas, o desempenho em ambas as tarefas geralmente é empobrecido;

- há necessidade de seleção das informações que entram no sistema: só uma parte bastante reduzida dos sinais que recebemos pelas diferentes vias sensoriais é selecionada para posterior análise perceptiva;

- capacidade de atenção: espaço de processamento consciente de informações, bastante limitado em relação à quantidade de informação que pode ser processada em curtos intervalos de tempo; estabelece os limites da quantidade de informação que pode ser manipulada conscientemente no sistema nervoso central. É nesse espaço de processamento que ocorrem a percepção, a seleção de um plano de ação e a especificação dos parâmetros de controle dos movimentos.

- quando um indivíduo se torna habilidoso em uma tarefa, tais limitações da atenção aparentemente deixam de existir.

- as limitações de processamento atencional (características de indivíduos iniciantes) e a facilidade de lidar com grandes quantidades de informação por indivíduos habilidosos mostram dois modos qualitativamente diferentes de processamento: controlado e automático, respectivamente.

Processamento controlado: caracterizado por:

- lentidão das operações de processamento;

- processamento seriado, com efetuação seqüenciada de uma função cognitiva por vez;

- intencionalidade, podendo uma função mental ser iniciada ou interrompida a qualquer instante;

- interferência pela execução de outras tarefas simultâneas.

Processamento automático: tem características opostas:

- as informações são processadas rapidamente;

- o processamento de diferentes funções mentais ocorre de forma paralela;

- independe da intencionalidade, funções de processamento disparadas automaticamente;

- não sofre interferência de tarefas realizadas ao mesmo tempo.

Atenção e complexidade

Enquanto no processamento controlado existe uma grande sobrecarga da capacidade de atenção, no modo de processamento automático os recursos atencionais são pouco exigidos. Essa distinção revela que o uso da atenção tem um caráter dinâmico.

- Quanto mais uma tarefa é praticada, menos atenção é requerida para a sua execução.

- Automatização: processo de redução, por meio da prática, da participação da atenção/consciência no processamento de informações. Funções de processamento efetuadas por meio de operações conscientes vão sendo assumidas pelo nível subatencional de controle, liberando recursos de atenção para outras tarefas è o fluxo de informação dentro do sistema se torna mais rápido e menos suscetível à interferência quando uma outra tarefa é desempenhada em paralelo; confere consistência ao desempenho de uma tarefa, o que não implica estereotipação ou perda de adaptabilidade na ação.

- complexidade relativa de uma tarefa: quantidade de atenção requerida para o seu pleno desempenho: depende da pessoa que a executa.

Avaliação do nível de automatização:

- existe uma proporcionalidade entre a demanda de processamento controlado em uma ação motora e o tempo gasto para realizar as funções mentais requeridas por essa ação.

- pode-se avaliar o nível de automatização através da análise da magnitude de interferência no desempenho de uma ação motora (principal ou primária) provocada por uma outra tarefa, chamada de probatória (ou secundária), realizada ao mesmo tempo que a tarefa principal: com o desempenho simultâneo em duas tarefas, a capacidade de atenção limitada terá que ser distribuída para o controle de cada uma delas. Procura-se manter o desempenho na tarefa principal inalterado em relação ao seu desempenho isolado, enquanto o declínio na tarefa probatória é usado como índice de automatização na tarefa principal. O declínio de desempenho na tarefa probatória indica que uma parte da atenção está sendo utilizada para realizar a tarefa principal.

- comparando-se o tempo de reação na condição de tarefa dupla (principal + probatória) com o valor encontrado na situação de execução isolada da tarefa probatória, tem-se uma estimativa numérica correspondente à demanda de atenção reservada à tarefa principal: quanto maior o atraso de resposta na tarefa probatória em relação à medida isolada, maior a demanda de atenção. (experimento: p. 58 ; figura 2.3 – p. 59)

Teorias de atenção

Fenômeno coquetel: em uma festa, para que os interlocutores de um grupo consigam manter sua conversa, é necessário que bloqueiem o ruído vindo dos grupos vizinhos e se concentrem nas palavras das pessoas de seu próprio grupo. Contudo, quando alguém de outro grupo menciona algo que interessa a uma pessoa do grupo, podemos observar que o bloqueio perceptivo não é completo, pois essa pessoa é capaz de detectar os comentários de seu interesse mesmo sem estar prestando atenção a eles.

- procedimento de audição dicótica: os participantes recebiam continuamente mensagens diferentes para cada ouvido: prestar atenção em um dos ouvidos ou nos dois: primeira situação: participantes conseguiam relatar aproximadamente metade do que era apresentado a cada ouvido, è limitação da capacidade de atenção, (o foco atencional foi alternado entre as duas fontes de informação, e não dividido entre elas). Apenas um dos ouvidos: participantes relatavam corretamente o conteúdo apresentado ao ouvido atendido. Não conseguiam dizer o que tinha sido falado no outro ouvido,exceto quando algumas características do sinal dado a esse ouvido eram alteradas (idioma da mensagem, timbre de voz): tais alterações eram percebidas mesmo na ausência de atenção.

Diferentes explicações para a limitação da capacidade de atenção:

Teorias de canal único ou capacidade fixa: concepção de uma capacidade limitada e invariável de atenção, cuja quantidade de informação é regulada por um mecanismo de filtragem das informações de entrada no sistema: a partir desse filtro, o processamento transcorre através de um canal que permite a passagem de apenas uma operação estímulo-resposta por vez; existe um fluxo de informações em paralelo até o final do nível pré-atencional de processamento, mas para acessar o nível atencional, as informações são filtradas. Desse filtro em diante, as informações selecionadas recebem todos os recursos de atenção e passam a ser processadas unicamente de modo seriado. O filtro poderia estar disposto na entrada do sistema (teoria pura de canal único) ou mais ao final da seqüência de processamento, na fase em que se seleciona um plano de ação (versão menos radical).

Teorias de capacidade variável: alocação flexível de uma capacidade variável de atenção; o processamento paralelo pode ocorrer em todos os estágios de processamento, a partir da distribuição dos recursos de atenção pelas diferentes funções mentais (em condições de baixa demanda de atenção, um indivíduo poderia distribuir sua capacidade de atenção entre as diferentes funções mentais, de forma a desempenhar tais funções simultaneamente). Exemplo: controle voluntário de dois ou mais movimentos simultaneamente. Além disso, a capacidade de atenção pode mudar conforme as exigências da tarefa se alteram: se a dificuldade de duas tarefas simultâneas aumenta, o sistema disponibiliza maior capacidade de atenção.

Teorias de recursos múltiplos: não existe um espaço único de atenção, mas vários espaços independentes com capacidade fixa (ou recursos) sendo utilizados simultaneamente; cada recurso de atenção seria usado para algumas funções específicas de processamento. A interferência entre funções de processamento ocorreria somente quando essas funções requeressem os mesmos recursos de atenção, enquanto funções de processamento usando recursos atencionais distintos seriam executadas sem interferência, ou seja, de modo paralelo.

Modelo de integração sensório motora (FIGURA 2.5)

Nível pré atencional: para cada fonte de informação ambiental há um receptor sensorial específico, responsável por sua codificação em uma linguagem compreensível pelo sistema nervoso central. Sistema sensorial: conjunto diversificado de sensores operando de forma integrada. A codificação sensorial ocorre no nível pré-atencional, independente da vontade do indivíduo: funções automáticas que não fazem uso dos recursos limitados de atenção.

Nível atencional: estágio perceptivo de processamento, no qual uma fonte de informação aferente será priorizada (há uma limitação da quantidade de informação ambiental que pode ser processada em cada intervalo de tempo, e isso exige que a maior parte das informações sensoriais tenham seu acesso à consciência bloqueado); os sinais sensoriais passam a ser processados de forma consciente. Outras funções perceptivas: reconhecimento de padrões e antecipação. Ligação entre momento atual e experiências prévias é característica do nível atencional.

Diferença entre função perceptiva e função sensória: na percepção, a informação ambiental é interpretada a partir do conhecimento e das experiências pessoais armazenadas na memória. (f. sensória: codificação X f. perceptiva: interpretação).

- elemento que modula a percepção: intenção; assim como a intenção inicial de movimento canaliza a percepção para as fontes consideradas mais relevantes para extração de informação ambiental, a própria percepção do desenvolvimento dos eventos ambientais pode levar a uma modificação da intenção original.

- Programação do movimento: o sistema precisa especificar parâmetros que definem as particularidades do ato motor (direção, amplitude e velocidade/tempo de deslocamento de cada um dos segmentos corporais, coordenação que deverá haver entre eles).

- ações de curta duração: o tempo exige que o movimento seja realizado sem uso da informação de feedback periférico (o uso de feedback pelo nível atencional requer um período relativamente longo): uma vez iniciada a parte principal da ação não é mais possível fazer ajustes de larga escala no movimento. Assim, o programa motor original é efetuado integralmente, mesmo que o executante detecte algum erro durante a realização do movimento.

- ações de duração mais longa: os movimentos são potencialmente ajustáveis em função da percepção de erros de desempenho.

- maiores demandas de precisão são geralmente acompanhadas por movimentos de maior duração, justamente para acomodar a quantidade mais elevada de correções que precisam ser feitas antes de sua conclusão.

Nível sub-atencional: estágio de coordenação e integração das ações; função desse nível: fazer com que as características de movimento especificadas voluntariamente sejam transformadas em um conjunto de potenciais de ação que, ao chegar ao sistema muscular, produza fielmente o movimento desejado. Consideração dos aspectos físicos e mecânicos envolvidos na ação.

- produção de movimentos não é um processo exato: as ações motoras freqüentemente necessitam de correção durante a sua execução, devido a erros inerentes à organização do movimento e a perturbações inesperadas geradas pelo ambiente.

- dois caminhos para processamento de feedback: extrínseco: a realização de movimentos produz alterações no ambiente è passa a ser uma fonte adicional de informação sobre aspectos relevantes para a regulação do próprio movimento; caminho mais longo para que a informação de feedback chegue novamente ao sistema muscular, pois passa por todos os estágios de processamento antes de ser utilizada para fazer ajustes na execução: esse estágio de coordenação está sujeito ao mesmo atraso de processamento característico do nível atencional de controle. Intrínseco: ligação direta entre o sistema sensorial e os mecanismos motores responsáveis pela ativação do sistema muscular. Este caminho desvia das funções superiores do sistema nervoso central, relacionadas ao controle motor voluntário e consciente è baixa latência entre a informação gerada pela realização de movimentos e sua utilização para regular os próprios movimentos que serviram como fonte de informação (correções rápidas, entretanto, são restritas a erros de baixa magnitude, nos quais uma pequena modulação da atividade muscular é suficiente para ajustar a ação. Erros maiores demandam alteração voluntária do padrão de ativação muscular è participação de processos atencionais).

Cap 3:FUNÇÕES SENSORIAIS E PERCEPTIVAS

Visão

- trajeto da luz pelo olho: córnea à pupila à cristalino à corpo vítreo à retina: dois tipos de receptores para estimulação luminosa: bastonetes (fotorreceptores muito sensíveis à luz e à variação de posição da imagem projetada; principal fonte de aferência visual em condições de baixa luminosidade e para a detecção de movimento; são insensíveis à cor, sendo capazes apenas de discriminar entre branco e preto, e não possuem poder de resolução para os detalhes e contornos dos objetos) e cones (funcionam em intensidades mais altas de iluminação; são responsáveis pela acuidade na identificação de forma e sensíveis a mínimas variações cromáticas).

- região central da superfície posterior da retina: há apenas cones: fóvea: grande importância para a acuidade visual. É aí que se forma a imagem de objetos focalizados dentro do campo de visão: visão focal

- regiões mais periféricas da retina também são estimuladas, gerando aferência visualè visão periférica ou ambiental. Quanto mais distante da fóvea, menor a concentração de cones e maior a concentração de bastonetes na retina è as imagens no foco de visão são mais bem definidas em termos de forma e cor, e quanto mais periférica a projeção da imagem na retina, menor é a capacidade de identificar esses atributos da imagem.

Visão focal e periférica

- situações que exigem a produção de ações motoras precisas : utiliza-se mais a fóvea: o executante focaliza o alvo de seus movimentos, procurando extrair a maior quantidade possível de informações.

- visão periférica: tarefas de controle postural.

- experimento da sala com paredes e teto móveis: apesar de os receptores táteis das solas dos pés e os receptores proprioceptivos do aparelho vestibular indicarem que a postura estava estável, o movimento da sala gerou um fluxo de sensações óticas na retina semelhante àquele que se tem quando o corpo oscila em situações de desequilíbrio: o sistema de controle postural está mais fortemente vinculado à informação visual, o que levou a gerar uma correção para um desequilíbrio que na verdade não aconteceu e, com essa pseudo correção postural, acabou- se produzindo de fato uma perturbação à estabilidade postural.

- são as imagens projetadas no campo visual periférico que provocam oscilações da postura.

- experimento com goleiros novatos e experientes (visão focal e periférica): os goleiros experientes usaram uma estratégia mais eficiente de orientação da visão focal, caracterizada por um número menor de fixações visuais entre áreas diferentes da tela e fixações visuais de maior duração; uso diferenciado de estratégias de orientação do foco visual entre os dois níveis de executantes foi o local para onde eles olharam nas imagens. Enquanto os novatos passaram mais tempo fixando o tronco, braços e quadril, os goleiros experientes orientaram sua visão na maior parte do tempo para a perna de chute, para a perna de apoio e para a região da bola.

- a diferença entre indivíduos novatos e experientes em uma dada habilidade não reside apenas em aspectos de controle muscular, mas também no uso de estratégias perceptivas apropriadas: o aspecto que diferencia o nível de habilidade entre os participantes é o uso da informação originária da visão periférica.

- condição em que os sujeitos tinham apenas a visão focal disponível: indivíduos habilidosos apresentaram uma redução significativa da taxa de acerto na tarefa de antecipação, enquanto os iniciantes não mostraram variação significativa de desempenho com a redução do campo visual è uso diferenciado da visão periférica entre executantes de níveis de habilidade distintos, revelando que, mesmo que o foco de visão não esteja orientado para alguma área da exposição ótica, os indivíduos experientes extraem informações relevantes para a ação por meio da visão periférica.

Perseguição visual de alvos móveis

- o foco visual é deslocado para diferentes pontos da exposição: ações rápidas dos olhos de um ponto de fixação a outro è movimentos sacádicos: servem para colocar o foco visual em diferentes partes do campo visual em curtos intervalos de tempo. Os “saltos” de uma posição para outra são tão rápidos que a visão é momentaneamente suprimida enquanto os olhos estão em movimento.

- movimentos contínuos: consiste em deslocar lentamente o foco de visão, de forma a manter sempre uma imagem nítida daquilo que se está observando.

- contribuição para o controle de ações motoras: aumento expressivo da capacidade de perseguição visual quando os movimentos oculares são associados a movimentos manuais.

- a prática é outro elemento importante para aumentar a velocidade de perseguição visual contínua.

Sistemas de detecção de movimento

- capacidade de perseguição visual é limitada: no momento em que o objeto perseguido se aproxima tangencialmente dos olhos, a imagem na retina atinge uma velocidade que o sistema de perseguição contínua é incapaz de acompanhar, porém, na ação de rebater a perseguição visual até o contato com a bola não é necessária para se obter sucesso na tarefa è somos capazes de extrair informação visual útil para a interceptação de objetos móveis mesmo quando sua imagem não incide no foco visual.

Dois sistemas de detecção de movimento:

- sistema imagem-retina: dispensa movimentos oculares para a perseguição visual è os olhos são mantidos imóveis, enquanto a imagem do objeto em movimento se desloca através da retina; produz informação sobre a velocidade do objeto móvel via receptores periféricos da retina.

- sistema cabeça-olho: a extração de informação é feita por meio de movimentos da cabeça e/ou dos olhos, de forma que a imagem do objeto perseguido se mantenha relativamente estacionária sobre a fóvea; pode ser usado para estimar a velocidade de deslocamento pela magnitude conjunta dos movimentos oculares, com uso de feedback proprioceptivo dos músculos que regulam a posição dos olhos e da cabeça.

- experimento: agarrar bolinhas de tênis lançadas em diferentes velocidades: 3 orientações de foco visual: perseguição contínua (usa apenas visão focal); fixação no ponto de lançamento; fixação visual em um ponto deslocado 33 graus em relação ao ponto de lançamento (duas últimas: usam visão periférica).Resultados:

- condições de maior exposição visual: não houve diferença entre as três orientações do foco visual.

- período de observação menor: a proporção de bolas agarradas foi menor apenas para a condição de deslocamento da visão em 33 graus; nas outras duas condições o desempenho foi semelhante

- condição de menor exposição visual:os melhores desempenhos foram obtidos com o sistema imagem-retina na condição de zero grau de deslocamento do foco visual, mesmo quando a comparação foi feita com o modo de perseguição contínua.

- contraste entre os modos de visão monocular e binocular: a informação dos dois olhos apresenta vantagens de desempenho apenas para o sistema cabeça-olho; para o uso do sistema imagem-retina o desempenho não diferiu entre visão mono e binocular.

Conclusões:

- o sistema cabeça-olho não é necessário para se alcançar os melhores resultados de controle visomotor; sistema imagem-retina é a forma mais efetiva de extração de informação visual para a tarefa de agarrar em todos os períodos de observação.

- Vantagem de desempenho na condição de visão binocular apenas para o sistema cabeça-olho: explicada pelo fato de que apenas nesse sistema a imagem incide no foco visual è essa condição consiste na única em que pode ser formada uma imagem tridimensionalè percepção de profundidade permite que a estimativa de distância entre o observador e o alvo visual seja feita de forma mais precisa.

Visão monocular e binocular

A principal vantagem de se receber aferência visual através dos dois olhos é a obtenção de imagens ligeiramente diferentes com cada um deles à disparidade ocular.

- processo de combinação de imagens vindas dos dois olhos permite a percepção de profundidade: ver o mundo em três dimensões.

- visão monocular: enxergamos como se tudo estivesse em um plano: ainda conseguimos fazer uma estimativa de profundidade, mas por meio de outras pistas fornecidas pela aferência visual: sobreposição parcial de imagens; sombra produzida pelo objeto; textura e perspectiva linear.

- visão binocular: nos permite avaliar visualmente o volume de um objeto e a distância a que nos encontramos dele.

- a percepção de profundidade é indispensável para a geração de ações motoras ajustadas às restrições impostas pela tarefa.

(ver Figura 3.13): resultados: a vantagem da visão tridimensional, proporcionada pela binocularidade, para o controle em uma ação na qual a percepção exata da variação de posição ao longo do tempo é um dos elementos-chave para o bom desempenho.

Intermitência no uso de informação visual

- a informação visual não precisa estar disponível durante todo o tempo numa tarefa interceptativa para se obter sucesso na sua realização: temos capacidade de trabalhar com informação parcial de nosso ambiente e construir uma ligação entre as porções da aferência visual efetivamente recebidas, de forma a lidar adequadamente com a continuidade de uma situação dinâmica.

- caráter intermitente da extração de informação visual do ambiente (extrair informação continuamente implicaria ter a atenção ocupada o tempo todo). São feitas amostragens sensoriais de tempos em tempos, cuja freqüência e duração dependem das restrições impostas à ação motora pelo ambiente.

Canais para processamento de informação visual

- o caminho neural percorrido pela informação visual é específico à sua finalidade.

- há um canal específico para o processamento consciente da informação visual e outro canal independente para o controle de ações motoras. Em condições normais, existe complementaridade das funções desempenhadas por cada caminho de processamento da informação visual.

Integração intersensorial

- em condições normais a aferência sensorial é usada pelo sistema de controle de forma integrada.

- há situações em que as informações aferentes são conflitantes ou competem pela prioridade de processamento è há uma hierarquia entre os sentidos; a aferência visual é a modalidade sensorial dominante

- por mais que uma pessoa se esforce para se manter imóvel em uma postura, a regulação do equilíbrio nessa posição instável exige que pequenos ajustes posturais sejam feitos continuamente para compensar as oscilações do corpoè perturbações posturais: causas intrínsecas e causas extrínsecas.

- experimento da sala móvel mostra que a aferência visual possui prioridade como fonte de informação dentro do sistema sensorial para a realização de ajustes posturais.

-recursos neuromusculares disponíveis para regulação do equilíbrio: mãos geralmente consideradas apenas como uma fonte mecânica de estabilidade postural; ao aumentar de dois (pés) para três ou quatro (pés + mãos) apoios há um aumento do tamanho da base de apoio: equilíbrio se torna mais estável.

(ver Figura 3.16 A à explicada em aula).

- grande instabilidade postural provocada pela ausência de informação visual confirma sua importância para a regulação do equilíbrio. Condição de olhos abertos e de olhos fechados: aumento significativo da estabilidade postural quando os participantes fizeram um leve toque na superfície de apoio è a informação tátil adicional foi útil para regulação do equilíbrio.

- estratégia experimental de gerar conflito sensorial entre sensações táteis e propriocepção do aparelho vestibular: encontrou-se que a informação tátil também pode ter o efeito de aumentar a instabilidade postural.

- experimento: posição fica ou com movimentos laterais oscilatórios: na situação de apoio fixo, as variações de força na ponta do dedo acompanharam as oscilações do centro de pressão è

- apoio manual começou a se mover lateralmente: efeito marcante sobre a oscilação lateral, tanto do centro de pressão quanto da cabeça, fazendo com que houvesse maior amplitude de oscilações e a adoção de uma freqüência de oscilação corporal igual à freqüência de movimentos do apoio manual.

- estudo: criação de conflito entre diferentes receptores sensoriais para avaliar em que medida situações como essa afetam a regulação da postura ereta, e se a integração intersensorial varia em função do envelhecimento (figura 3.17): todos os tipos de alteração sensorial resultaram em perda de estabilidade, mostrando que a informação visual, apesar de dominante, não é suficiente para o pleno controle da postura

- a desabilitação da informação tátil acarreta uma perturbação na postura equivalente à desabilitação da informação.

Conclusões importantes a respeito da integração entre as diferentes fontes de informação sensorial para o controle motor:

- o controle de ações motoras é feito não apenas a partir de uma fonte exclusiva de informação sensorial, mas de um conjunto de sinais aferentes que são utilizados de forma integrada dentro do sistema sensoriomotor. Quando uma dessas fontes de aferência é desabilitada há um declínio de desempenho, que é correspondente ao status dessa fonte de aferência dentro da hierarquia sensorial para a regulação de uma determinada ação.

- a composição das informações aferentes não é fixa.

Em função das características da tarefa motora, podemos encontrar diferentes composições e organizações hierárquicas entre os sinais aferentes, de forma a prover o sistema de controle com as informações mais pertinentes para a boa realização da ação desejada.

FUNÇÕES PERCEPTIVAS

- para que um indivíduo faça o devido uso dos sinais aferentes, é preciso que ele utilize processos perceptivos.

(distinção entre processos sensoriais e perceptivos ètriângulos de Kanizsa -figura 3.18).

- a partir dos mesmos sinais sensoriais, pode-se ter percepções diferentes, que dependem dos pontos de referência na análise visual da imagem.

- a percepção desempenha o papel singular de dar significado aos sinais sensoriais que continuamente chegam aos receptores extero e proprioceptivos.

ATENÇÃO SELETIVA

- diferença entre processos sensoriais e perceptivos: capacidade quase ilimitada para recepção de sinais dos receptores sensoriais, enquanto a percepção é restrita a uma parcela muito reduzida da informação aferente disponível. Em função da capacidade limitada do nível consciente de processamento, somente poucos sinais aferentes podem ser atendidos ao mesmo tempo. Dessa forma, devemos selecionar o que é prioritário e ignorar o que é irrelevante numa dada situação, potencializando determinadas fontes de aferência e inibindo a estimulação oriunda de outras fontes. Esse mecanismo é chamado de atenção seletiva.

- O foco de atenção pode ser centrado em outros aspectos além de informação sensorial: atividade cognitiva, organização e controle de ações motoras...Quanto mais complexos os movimentos realizados, mais recursos atencionais serão exigidos à atenção seletiva fica centrada nos processos efetores, e não nos sinais sensoriais.

- em habilidades motoras complexas a orientação da atenção seletiva não é uma tarefa das mais simples. Em habilidades motoras fechadas, essa tarefa perceptiva é simplificada pela estabilidade do ambiente, o que permite que a atenção seja orientada quase exclusivamente para a ação motora. Em habilidades motoras abertas, o executante precisa selecionar as fontes de informação às quais dará prioridade de análise e definir a ordem em que elas serão atendidas e quanto tempo dedicará à análise perceptiva de cada uma delas.

- o foco atencional freqüentemente coincide com o foco visual.

- existem diferentes elementos que competem pelo foco de atenção: alguns, por suas características inerentes, capturam automaticamente a atenção das pessoas è disposições permanentes: algumas propriedades físicas do estímulo (alta intensidade, alto contraste e movimentos rápidos, eventos inesperados, novidade e complexidade), atraem naturalmente a atenção. Visão: fonte sensorial dominante, maior tendência de atendermos a sinais visuais do que a outras fontes sensoriais.

- intenções momentâneas: atenção é capturada de forma mais voluntária: elementos que variam em função da experiência prévia ou do contexto em que um indivíduo se encontra; é necessário fazer uso de experiências passadas para orientar devidamente o foco atencional.

- um dos aspectos que são aprimorados com a prática é a habilidade perceptiva de discernir onde buscar informação útil para o bom desempenho, e quais fontes de estimulação devem ser desprezadas por não conter as informações desejadas. A motivação é um estado variável que influencia o foco de atenção. A expectativa e a atribuição de importância estabelecidas a partir de um contexto são outros elementos que modulam o foco de atenção.

- de forma complementar ao modo de processamento tipicamente seriado: seleção de um foco atencional de cada vez; processos perceptivos ocorrem também em um modo de processamento paralelo, e que isso acontece na ausência de esforço atencional consciente.

- Experimento das palavras impressas em cores diferentes do seu significado (“vermelho” escrito na cor azul): atraso na resposta. Conclusão: uma parte da informação utilizada pelo sistema sensório motor é processada em paralelo e independe de atenção para o seu efetivo aproveitamento. Isso explica nossa capacidade de lidar com tarefas complexas

RECONHECIMENTO DE PADRÕES

- em situações dinâmicas os movimentos têm que ser preparados antecipadamente, pois não há tempo disponível para incorporar a informação mais precisa sobre as dimensões de espaço e tempo imediatamente precedente ao contato.

- Exemplo:cortada no vôlei: informações sobre o padrão de deslocamento da bola começam a ser extraídas antes mesmo que ela saia das mãos do atacante; é feita uma análise dos padrões de movimento apresentados pelo oponente è função perceptiva tem a propriedade de reconhecer padrões è identificar algumas regularidades nas informações sensoriais recebidas, de forma que possamos reconhecer um modo de ação e prever o comportamento futuro daquilo que está sendo analisado.

- o reconhecimento de padrões é uma função perceptiva e, portanto, depende de aprendizagem, espera-se que indivíduos habilidosos sejam capazes de extrair mais informação útil sobre um padrão de movimento do que indivíduos novatos.

- experimento: nos dois níveis de habilidade os sujeitos extraem informação das mesmas partes da cena. Os habilidosos, porém, conseguem fazer melhor uso da exposição visual, antecipando de forma mais eficiente o resultado de uma ação a partir do padrão de movimento observado.

ANTECIPAÇÃO

- função perceptiva onipresente no comportamento motor.

- a antecipação envolve todo o eixo temporal, visto que as ações que queremos realizar em algum momento do futuro próximo devem ser iniciadas no momento presente, com base em experiências vividas no passado.

nos possibilita planejar a duração de nossos movimentos, de forma que eles sejam concluídos no momento apropriado, evitando-se os atrasos devidos aos períodos de latência para iniciar e executar um dado movimento.

- o próprio tempo de execução do ato motor deve ser levado em conta para que a tarefa seja bem sucedida.

- a capacidade de agir de modo antecipatório já está presente nos primeiros meses de vida.

- a antecipação está presente em diferentes dimensões da ação:

- antecipação de evento: prever o fato que acontecerá no momento futuro estabelecemos probabilidades que impõe uma relação de custo benefício è ganho de tempo ao antecipar corretamente um evento X erro na antecipação: impõe um custo de tempo extra a fim de modificar uma ação iniciada

- a partir da observação de uma seqüência de eventos, atribuímos probabilidades de ocorrência a eventos futuros e nos preparamos para aquele evento que consideramos possuir maior probabilidade de ocorrência.

- antecipação espacial: mudança no ambiente provoca uma antecipação e modificação da amplitude do movimento.

- antecipação temporal: permite que apresentemos comportamentos motores sincronizados com um determinado marco temporal relativo a algo que acontece no ambiente; importante nas tarefas interceptativas.

Para lidar com a dimensão temporal de um evento, é necessário que dois componentes antecipatórios estejam presentes:

- antecipação receptora: previsão do tempo de duração de um determinado evento; elemento que está fora de controle do executante, deve-se buscar pistas na situação atual do ambiente que permitam antecipar o tempo restante, para que algo importante na tarefa aconteça.

- antecipação perceptiva: o executante recebe informação aferente apenas sobre uma parte do que acontece no ambiente e deve efetuar a ações antecipatória com base nessa exposição limitada; o indivíduo precisa perceber um padrão de deslocamento de um objeto e antecipar seu tempo de duração.

- antecipação efetora corresponde ao elemento controlado na ação. Quando se ajusta o tempo de um movimento a algo ocorrendo no ambiente, é necessário que uma parte do movimento, geralmente o final, seja sincronizado com a fase crítica do evento ambiental.

- apesar de ser uma das funções perceptivas mais complexas a antecipação temporal pode dispensar operações mentais complicadas para fazer a estimativa do tempo para contato è idéia de que, quando algo se move na direção de nossos olhos em velocidade constante, a imagem projetada na retina se dilata em uma taxa constante.

- há uma variável ótica que especifica diretamente o tempo para contato entre um objeto em movimento e os olhos do executante, empregada como referencial para a organização temporal da ação motora è variável tau.

- experimento da bola inflável e figura 3.21b: final do capítulo.

Cap 4: ORGANIZAÇÃO CENTRAL

- capacidade de transformar intenções em ações motoras: a regulação do comportamento é feita fundamentalmente pelo disparo de comandos motores pelo sistema nervoso central (SNC) è transmissão desses sinais por meio das vias eferentes è contração dos músculos-alvo: seqüência universal para movimentos gerados pelo próprio indivíduo.

Nas décadas de 60 e 70, havia uma discussão entre qual seria a forma mais adequada para explicar a regulação do movimento:

- Controle em circuito fechado: a informação de feedback sensorial está sendo utilizada para orientar a geração de uma ação motora, de forma que a diferença entre a posição desejada dos membros e a posição informada pelos sinais de feedback seja progressivamente reduzida, até que essa diferença seja igual a zero è processo de comparações sucessivas das informações sensoriais originárias de múltiplas fontes, com um modelo interno de referência, a fim de que qualquer diferença resultante dessa comparação seja imediatamente transformada, no momento seguinte da execução do movimento, em comandos de correção è o controle muscular durante todo o desenrolar da ação seria dependente de mecanismos regulatórios baseados em feedback.

- Controle via circuito aberto: não necessita de informação sensorial para regular o movimento è a ação é preparada antes de seu início, por meio de uma seqüência encadeada de comandos motores pré-estruturados, que dispensa a participação de feedback sensorial; ainda que as informações sensoriais estejam disponíveis durante a realização de um movimento programado, elas não são utilizadas, pois toda informação necessária para produzir o movimento corretamente já está incluída na série de comandos motores gerados no SNC; por ser redundante, o feedback sensorial seria desprezado como fonte de informação para o controle motor.

Hoje em dia, procura-se compreender as maneiras pelas quais os comandos motores pré-estruturados e o feedback sensorial periférico interagem para produzir ações motoras controladas.

- Programa motor: uma ação completa ou a parte inicial dela é organizada no SNC antes de o movimento se iniciarè essa organização é traduzida em sinais eferentes, que são dirigidos ao sistema muscular e que permitem a realização do movimento mesmo que haja completa ausência de feedback periférico.

- Programação central: conceito que indica a concepção de uma seqüência previamente organizada de comandos motores, na qual estão prescritas as características da ação que se deseja realizar.

Uma vez que a informação de feedback demora um certo período de tempo para ser incorporada ao controle da ação, a programação de movimentos é vital para o sucesso de ações de curta duração è o atraso de processamento de feedback faz com que o programa motor seja mantido da forma como foi elaborado originalmente, levando a erros grosseiros de desempenho.

A utilização de programas motores no controle de movimentos é evidenciada pela demonstração de que:

- uma resposta motora não é alterada num curto intervalo de tempo mesmo na presença de informação sensorial;

- alguns movimentos podem ser feitos na completa ausência de feedback sensorial sem declínios visíveis de desempenho;

- os movimentos podem ser estruturados antes de seu início.

INCAPACIDADE DE CORREÇÃO DE MOVIMENTOS DE CURTA DURAÇÃO

- dificuldade deve-se ao tempo necessário para detecção de um erro ou variação inesperada do ambiente, promoção dos devidos ajustes no programa motor, envio dos comandos ao sistema muscular e, finalmente, transformação dos sinais eferentes em contrações musculares.

- o intervalo mínimo para iniciar correções voluntárias é de aproximadamente 110 ms.

- vários movimentos discretos ou partes importantes deles parecem ser regulados inteiramente a partir de uma seqüência pré-estruturada de comandos motores.

AUSÊNCIA DE FEEDBACK SENSORIAL

- Desaferentação: eliminação de informação aferente para se estimar em que extensão os movimentos podem ser controlados a partir de programas motores; perda de sensibilidade passageira è desaferentação funcional X estrutural: permanente.

- algumas categorias de movimento são minimamente afetadas pela retirada de informação aferente (habilidades de locomoção, de coordenação motora global e naquelas que envolvem movimentos rítmicos), enquanto em outras o feedback tátil-proprioceptivo parece ser essencial para o controle da ação (em habilidades motoras finas, que requerem movimentos precisamente graduados). Conclusão: a participação de programas motores no controle da ação é variável em função da exigência particular de cada tarefa.

- Quando a tarefa requer aplicação ou manutenção graduada de força o feedback sensorial é indispensável para o controle habilidoso da ação.

- ações motoras de curta duração podem ser bem controladas na ausência de sinais aferentes, enquanto para períodos mais longos de tempo o feedback sensorial torna-se imprescindível para manter o nível de desempenho.

ESTRUTURAÇÃO PRÉVIA DO MOVIMENTO

- atividades de processamento requerem tempo, de modo que quanto maior a demanda de processamento, mais longo tende a ser o tempo gasto para sua realizaçãoè é esperado que o tempo de reação seja maior para movimentos mais complexos do que para movimentos simples.

Há uma importante relação entre as características de uma ação motora e os processos centrais relacionados à sua organização, a qual é revelada pelo tempo que um indivíduo leva para começar a se mover em uma tarefa que requer velocidade de reação.

- quando um indivíduo conhece todos os detalhes de um movimento que ele será solicitado a iniciar/realizar o mais rapidamente possível, ele é capaz de elaborar uma pré-programação de seus movimentos: programam-se previamente certos parâmetros (segmentos corporais que serão empregados, direção e extensão do movimento).

- quando as informações necessárias para organizar a resposta motora são oferecidas simultaneamente com a apresentação do estímulo (tempo de reação de escolha), há incerteza sobre um ou mais parâmetros de programação da ação, o que impede que o programa motor possa ser preparado por inteiro antes da apresentação do estímulo è processo de programação da resposta em tempo real, o que permite avaliar o processo de efetuação e o processo de elaboração do programa motor.

- diferença das demandas de processamento entre as situações de programação e pré-programação dos movimentos: a prática é capaz de anular o efeito de complexidade sobre o tempo de reação simples, mas não na tarefa de tempo de reação de escolha, na qual os indivíduos só podem programar suas respostas após a apresentação do sinal que informa o movimento a ser realizado è o efeito de complexidade de movimento está associado ao processo de elaboração do programa motor, e não ao processo de transmissão de um programa previamente elaborado para o sistema muscular.

Experimento (p.12 e 13 – figura 4.4): os menores valores de tempo de reação foram observados na condição em que nenhum dos parâmetros precisava ser programado após a emissão do estímulo, condição em que os participantes sabiam de antemão exatamente qual seria o movimento sinalizado (situação de tempo de reação simples). Nas demais condições, que envolviam algum grau de incerteza, foram encontradas aumentos progressivos no tempo de reação conforme mais parâmetros tinham de ser programados após a emissão do estímulo imperativo.Conclusão: o programa motor pode ser preparado parcialmente, pela especificação independente de seus parâmetros.

- Reprogramação da ação: há um aumento significativo do tempo para reagir quando a resposta tem que ser reprogramada em comparação à condição na qual os participantes não recebiam qualquer dica prévia sobre o movimento è a reprogramação de um ou de dois parâmetros levou aos mesmos resultados: houve atrasos equivalentes para o início da resposta. Conclusão: quando ocorre reprogramação o programa motor é total mente reestruturado, mesmo que apenas um de seus parâmetros tenha de ter sua especificação alterada. A reprogramação da ação é qualitativamente diferente da pré-programação, sem que seja possível alterar individualmente a especificação de um parâmetro, mantendo-se os demais parâmetros do programa original. Tal limitação na reestruturação da resposta gera um atraso extra na produção de movimentos quando a resposta tem de ser alterada.

- processo de inibição de movimentos é mais simples se comparado à reprogramação de movimentos, uma vez que não requer nova especificação de parâmetros do programa motor; ainda assim, exige um período considerável de tempo para ser implementado. Às vezes, os movimentos são disparados mesmo que imediatamente antes de seu início o indivíduo tenha resolvido interromper a ação è comparação com uma corrida de cavalos: um sinal que exige inibição da resposta inicia um processo de inibição que aposta uma corrida contra o processo responsável pela geração da resposta motora. Os dois processos se desenrolam de forma independente. Se o processo de inibição ganhar a corrida, a resposta será interrompida. Se o processo motor vencê-la, o programa motor será enviado ao sistema muscular e o movimento será produzido da forma como foi programado. Dessa maneira, quanto mais cedo for disparado o comando inibitório antes do início do movimento, maiores serão as chances de que se consiga evitar a realização da ação.

PROBLEMAS COM O CONCEITO DE PROGRAMA MOTOR.

- definição de programa motor: série de comandos motores organizados centralmente que permitem que ações sejam feitas na completa ausência de feedback sensorial.

- idéia adicional associada a essa definição: as características de cada movimento estão detalhadamente codificadas em programas motores específicos, que ficam armazenados em algum lugar dos centros superiores do SNC, responsáveis pelo controle motor voluntário. Para produzir uma ação, seria necessário acessar esse programa motor na memória de longa duração e efetuá-lo è movimento codificado centralmente.

Três problemas inerentes a essa concepção:

Problema da complexidade de organização: como um sistema com capacidade de atenção limitada é capaz de controlar os inúmeros graus de liberdade do corpo nas ações que envolvem a coordenação de diferentes segmentos corporais? A organização da ação não se restringe a especificar a atividade de alguns poucos músculos, mas de todo o sistema muscular envolvido no controle da ação.

Problema de capacidade de memória: de que forma um enorme volume de informação – que corresponde aos comandos para controlar cada grau de liberdade individualmente e à coordenação entre os diferentes graus de liberdade – pode ser armazenado na memória? As particularidades de cada ação motora exigem que centenas de músculos do organismo sejam regulados de forma única; os elementos orgânicos que fazem parte do controle motor estão em contínua mudança è caso os detalhes do movimento ficassem armazenados na memória, deveria haver também um registro para todas as variações de peso e força que ocorrem ao longo do tempo. A memória humana teria de possuir uma capacidade descomunal para armazenar informações, que seriam de muito pouca utilidade em situações futuras.

Problema da variabilidade condicionada ao contexto: o mesmo impulso (neural) não provoca sempre o mesmo movimento, uma vez que as forças externas fornecem diferentes condições iniciais, por meio da inércia, da gravidade, da resistência do ar e do atritoè não há uma relação invariante entre movimentos produzidos e forças musculares geradas para que esses movimentos sejam produzidos: não seria razoável esperar que movimentos fossem gerados a partir de comandos totalmente preestabelecidos, vindos de um programa motor localizado centralmente que possuísse todos os detalhes da ação.

- noção de um sistema de controle sensível às forças ambientais que agem sobre o corpo.

ORGANIZAÇÃO HIERÁRQUICA (heterárquica)

- a principal maneira que o sistema sensório motor emprega para solucionar esse problema

é usar uma organização hierárquica, controlando seus inúmeros graus de liberdade por meio das funções regulatórias do nível subatencional è processo vertical atravessando diferentes níveis: quanto mais próximo do nível responsável pela intenção de um movimento, mais alto o processo estará localizado na hierarquia; quanto mais próximo das estruturas responsáveis pela estimulação muscular, mais baixo na hierarquia se encontrará o processo de controle.

- nível atencional: responsável pelo controle motor voluntário (consciente), que trabalha com uma linguagem paramétrica; tipo de processamento seriado, que é efetuado de forma relativamente lenta, trabalhando com alguns poucos itens de informação de cada vez.

- nível subatencional: transforma os parâmetros especificados em movimento, por meio de inúmeros mecanismos sobre os quais não se tem controle consciente direto; operações mais complexas de controle motor, com uma coordenação precisa das diferentes estruturas neurais que são agregadas para a geração do movimento desejado; independe de regulação consciente ou de recursos de atenção, há a possibilidade de que um grande volume de informações seja processado em paralelo è especificações e ajustes simultâneos.

NÍVEL ATENCIONAL

- programa motor generalizado: um programa motor armazena apenas as características invariantes de uma dada classe de movimentos, enquanto os aspectos que se modificam de tentativa para tentativa são especificados sob medida para as condições particulares de uma situação è cada vez que um indivíduo executa uma ação, ele não retém os detalhes do movimento realizado, mas sim sua estrutura organizacional e as regras que permitem que os parâmetros de movimento sejam especificados em situações futuras. Independentemente das condições ambientais ou das variações nos detalhes do movimento, um programa motor sempre apresentará algumas características invariantes. É uma representação usada para controlar todos os atos motores que possuam a mesma estrutura fundamental è esse conjunto de ações é denominado classe de movimento.

Características invariantes:

- seqüenciamento: existe uma certa ordem entre os componentes básicos da ação, a qual não pode ser alterada.

- faseamento ou estrutura temporal: existe uma relação temporal entre suas partes componentes,

correspondente à proporção de tempo gasto em cada uma delas em relação ao tempo de movimento total.

- relação entre as forças da ação: mesma idéia de estrutura temporal, agora aplicada às forças relativas entre os grupos musculares participantes da ação.

Mesmo que haja variação de amplitude, características espaciais, velocidade ou força global dos movimentos, as características invariantes são mantidas inalteradas desde que o programa motor generalizado seja mantido. Junto com um programa motor generalizado ficam armazenadas na memória regras abstratas, que são responsáveis pela adaptabilidade da resposta (algumas informações específicas são combinadas no nível superior de controle: condições iniciais, especificações usadas no programa motor, conseqüências sensoriais e o resultado obtido).

- esse componente da memória motora é responsável pela especificação dos parâmetros do programa motor, que é feita em tempo real frente às condições particulares da situação.

- experimento: testar a idéia de que se as habilidades de andar e de correr pertencem a duas classes distintas de movimento, elas deveriam possuir estruturas temporais diferentes entre si; testar a concepção de programas motores generalizados: se as estruturas temporais de cada habilidade são invariantes, a variação métrica da velocidade de locomoção não deveria alterar as respectivas estruturas temporais. è a adaptação a condições de maior velocidade deveria ocorrer pela modificação de parâmetros, especificados especialmente para produzir a velocidade desejada, enquanto a organização temporal dessas habilidades locomotoras deveria permanecer relativamente invariante. Resultados: A comparação entre as diferentes velocidades dentro de cada habilidade mostrou que as estruturas temporais foram mantidas constantes,uma vez que a duração relativa de cada fase não foi alterada significativamente entre as velocidades testadas è apesar dos participantes terem ajustado sua velocidade de locomoção pela variação de amplitude e cadência de passos (parâmetros de programação), a relação temporal entre os elementos componentes da ação foi mantida intacta pelas velocidades testadas è esses achados suportam a noção de controle motor por meio das variações métricas dos parâmetros sobre estruturas gerais de organização invariantes.

- o conceito de programa motor generalizado permite explicar a capacidade de gerar movimentos originais, nunca antes realizados: os movimentos atuais não são reproduções fiéis de movimentos passados, mas correspondem à geração de movimentos a partir de registros da memória. Para lidar com os problemas relacionados à variabilidade do contexto, o sistema neuromotor precisa fazer uso de um processamento maciçamente paralelo.

NÍVEL SUBATENCIONAL

Para lidar com os problemas de complexidade de organização e de variabilidade condicionada ao contexto, o sistema motor usa basicamente duas estratégias:

- transformar os parâmetros de movimento em uma “linguagem” mais simples e que seja compreensível pelo sistema muscular;

- distribuir as tarefas de controle entre diferentes estruturas neurais com autonomia para regulação de aspectos específicos do movimento.

- hipótese impulso tempo: os parâmetros de movimento são convertidos em comandos motores que especificam diretamente a intensidade de contração muscular e o tempo que o músculo ficará em atividade; especificação direta de todos os comandos motores pelo nível superior de controle.

- hipótese que concorre com a idéia de regulação individual do impulso gerado nos músculos: a regulação de posturas e movimentos ocorre de forma mais simples, pela especificação de

pontos de equilíbrio entre músculos agonistas e antagonistas.

Ponto de equilíbrio

- experimento com macacos (ver figura 4.11, 4.12 e ler experimento). Resultados: a precisão de movimento alcançada após a desaferentação estrutural foi equivalente àquela observada antes da cirurgia, quando as informações sensoriais ainda estavam intactas; o padrão de EMG também foi semelhante entre as condições, no que diz respeito à magnitude e à organização temporal da ativação muscular. Conclusão: o desempenho na condição de desaferentação foi similar ao desempenho com aferência intacta. Em todas as situações experimentais os animais posicionaram corretamente seus braços

- a posição inicial do braço não era conhecida pelo animal è esse achado é contraditório com a concepção de que o programa motor é traduzido diretamente em termos de força por tempo de ativação muscular, pois nesse caso o conhecimento da posição inicial do membro seria essencial para estabelecer tanto a força muscular como o tempo de sua aplicação.

- em movimentos perturbados por torque seriam esperados, ainda, erros de posicionamento

coerentes com a direção de aplicação da força externa. O fato de que o posicionamento do braço foi tão preciso na condição de desaferentação como na condição de aferência intacta indica que

o feedback sensorial não foi necessário para regular o controle do braço.

- hipótese de ponto de equilíbrio: idéia de que um membro atinge uma determinada posição no espaço pela especificação de comprimento-tensão de um conjunto de músculos, com funções antagonistas entre si, responsáveis pelo movimento em uma dada articulação è os músculos teriam comportamento semelhante ao de molas ajustáveis, o que é obtido graças ao componente elástico dos tecidos contráteis. A força de tração nas molas é gerada em função de seu comprimento e da rigidez do material. Quanto mais curta e dura a mola, maior sua força de tração e vice-versa.

Em um dado músculo, parâmetros análogos podem ser controlados pela especificação do comprimento (estiramento) do músculo e do tônus muscular. Dessa forma, a especificação da posição desejada de uma determinada articulação poderia ser feita tanto pela regulação de um parâmetro como pela regulação de outro, ou ainda, por meio da regulação conjunta de ambos, para o grupo de músculos responsáveis pelo movimento nessa articulação.

- para que o ponto de equilíbrio seja atingido, basta especificar o comprimento-tensão para grupos musculares antagonistas em uma articulação; para a manutenção de uma postura estável seria necessário apenas conservar fixo um ponto de equilíbrio. Mesmo que essa postura sofresse uma perturbação transitória, a posição seria reassumida automaticamente com a retirada da força de perturbação, de forma auto-regulatória, restabelecendo o ponto de equilíbrio especificado.

- para lidar com uma perturbação demorada seria necessário estabelecer um novo ponto de equilíbrio entre os músculos agonistas e antagonistas, levando-se em consideração, agora, a magnitude e a direção da perturbação sofrida. Esses resultados sugerem que movimentos nada mais são do que a passagem por diferentes pontos de equilíbrio transitórios, especificados entre os pontos inicial e final da ação.

Estruturas modulares

O ponto de equilíbrio desempenha o papel de uma variável coletiva, em função da qual todo o sistema pode ser organizado de forma mais econômica e simples, aproveitando as propriedades físicas dos músculos.

Um dos mecanismos básicos de organização de respostas motoras é o recrutamento de circuitos neurais pré-estruturados, capazes de produzir movimentos coordenados sem necessidade de supervisão do nível superior de controle è módulos geradores de movimentos coordenados, cuja configuração está impressa na arquitetura das conexões interneurais desde sua formação.Uma vez ativados, esses módulos desempenham uma função motriz específica, a qual pode ser incorporada à estrutura de controle de um ato motor complexo de forma flexível.

- tais módulos de controle podem ser integrados à estrutura global de coordenação sem acarretar aumento na carga computacional. Pelo contrário, essa estratégia de distribuição das responsabilidades de controle por diferentes estruturas neurais simplifica enormemente a tarefa de regular um sistema composto por centenas de músculos, de forma sintonizada com os eventos ambientais. Como são níveis de controle que não requerem recursos de atenção, os detalhes do movimento são decididos sem que haja necessidade de intervenção direta do nível consciente superior.

Duas categorias de unidades básicas de regulação motora, que permitem a implementação de um modo de controle distribuído: reflexos e geradores centrais de padrão.

Reflexos: função: produzir uma resposta motora relativamente estereotipada em reação a uma estimulação sensorial específica. Uma vez aplicado um estímulo eliciador de um reflexo, a resposta será sempre semelhante, a não ser que ela seja modulada por um centro superior.

- reflexos que se manifestam nos primeiros meses de vida, mas deixam de se manifestar ao longo do primeiro ano, com a maturação da criança e a emergência da capacidade de controle motor voluntário è reflexos primitivos ou neonatais.

- outros reflexos mantêm sua atividade durante toda a vida e desempenham papéis importantes na regulação motora em variadas circunstâncias e contextosè reflexos funcionais.

(explicação dos diferentes tipos de reflexo, os mesmos que a professora de crescimento explicou).

- evidências experimentais têm indicado que nosso organismo incorpora os reflexos primitivos como parte dos mecanismos neurais regulares do controle voluntário de ações motoras.

- experimento dos bebês estimulados com o movimento de marcha e os efeitos disso sobre o andar voluntário independente. Resultados: os bebês que tiveram a resposta reflexiva estimulada começaram a andar sem ajuda por volta dos 10 meses de idade, enquanto que nos outros grupos os bebês apresentaram o andar independente somente com 11 ou 12 meses. Esse achado de pesquisa sugere que a estrutura reflexiva estimulada nas primeiras semanas de vida é importante para o surgimento precoce da marcha voluntária. Conclusão: o reflexo da marcha está relacionado à regulação do andar voluntário, possivelmente fazendo parte de sua estrutura fundamental de controle.

Reflexos funcionais:

- reflexo de estiramento: este arco reflexo consiste em um órgão sensorial, um neurônio aferente, uma sinapse na medula, um neurônio eferente e o órgão efetor (músculo). Função: auxiliar a manter ou atingir uma posição desejada, produzindo ajustes de baixa magnitude em resposta a pequenas perturbações mecânicas do movimento; é regulado pelo sistema de coativação alfa-gama, que provoca um aumento de atividade elétrica em um músculo em resposta a um estiramento involuntário do próprio músculo.Essa resposta muscular de baixa latência corresponde ao reflexo monossináptico de estiramento. Esse mecanismo elementar de regulação motora está estruturado paralelamente entre as fibras e fusos musculares. As fibras musculares extrafusais são inervadas por motoneurônios alfa, enquanto as fibras intrafusais são inervadas por motoneurônios gama. Ambos os motoneurônios carregam o mesmo sinal, fazendo com que a especificação de comprimento, tanto de um como de outro, seja a mesmaè quando o músculo sofre um estiramento inesperado, sem que tenha havido um sinal de centros superiores para que o músculo seja relaxado, a porção sensitiva (central) do fuso muscular é distendida, gerando um sinal que é enviado à medula pelos neurônios aferentes. Ao chegar à medula, esse sinal produz um estímulo excitatório nos motoneurônios alfa, responsáveis pela produção de força no músculo estirado. O circuito é completado com a geração de força muscular de resistência à perturbação da carga aplicada.

- reflexo de inibição recíproca: conexões interneurais que não tem função excitatória, mas sim inibitória; mecanismo básico para prevenir a co-contração muscular entre músculos antagonistas, particularmente quando se deseja produzir força máxima, fazendo com que a ação muscular para mover um segmento corporal na direção pretendida seja mais eficiente.

- existem caminhos descendentes de estruturas neurais mais complexas, de origem cortical e extracortical, que se conectam aos motoneurônios alfa è função de modular a ação dos reflexos e constituem justamente a ligação entre as funções reflexivas autônomas e o controle motor voluntário gerado em centros superiores.

- respostas reflexivas podem ser facilitadas ou inibidas de acordo com a necessidade funcional imposta pelas condições particulares de uma tarefa motora; essa inibição não é determinada voluntariamente è existência de um nível organizacional de controle que está entre a especificação voluntária de parâmetros de movimento e os reflexos que produzem diretamente as contrações musculares. Tem a função de selecionar as unidades básicas de controle que farão parte da sinergia e também de integrá-las de forma coordenada, a fim de que o programa motor elaborado em níveis

superiores da hierarquia seja executado da forma pretendidaè estrutura coordenativa

Geradores centrais de padrão

- definição de reflexos: formas de movimento caracterizadas por respostas musculares discretas, de curta duração, que têm sua origem na estimulação sensorial.

- ações musculares cíclicas que independem de estimulação sensorial; os movimentos rítmicos oscilatórios pode ser efetuado de forma autônoma por estruturas neurais dispostas ao nível medular è gerador central de padrão: tais estruturas necessitam apenas de uma estimulação elétrica indiferenciada para que produzam movimentos alternados de flexão e extensão entre os membros; conjunto de centros de controle localizados na periferia do SNC, dentro dos quais neurônios de controle coordenam a ação muscular em sinergias que envolvem diferentes articulações; são os responsáveis pela organização de movimentos locomotores.

(Experimento dos gatos com a medula zoada!! Figura 4.17): para avaliar a capacidade de produzir movimentos a partir dos circuitos extracorticais, os gatos recebiam estimulação elétrica periódica de baixa intensidade em núcleos do tronco encefálico. Resultados:a ação oscilatória rítmica dos movimentos de locomoção foi bastante regular, com fases de flexão e extensão que se sucederam periodicamente ao longo do tempo; não foram encontradas diferenças entre os padrões de movimento produzidos por esses animais mesencefálicos e animais intactos.

- grande autonomia do sistema de controle das ações musculares em relação à supervisão ou especificação direta de detalhes do movimento por parte do nível consciente de controle; tal capacidade de controle dispensa a participação de centros nervosos do tronco encefálico e também

de estimulação sensorial periférica.

Conclusão: uma estrutura capaz de produzir movimentos bem coordenados pode ser posta em ação simplesmente pela geração de estimulação indiferenciada pelos centros superiores, sem que haja necessidade de informar como, quando e com que magnitude os músculos devem ser ativadosè os GCPs representam módulos motores capazes de gerar especificações detalhadas para a produção de movimentos rítmicos: circuito de ativação muscular, em que músculos flexores e extensores participantes de uma ação cíclica são ativados de forma alternada e autônoma por centros de controle dispostos na periferia do sistema nervoso. Assim como nos reflexos, a estrutura fundamental de controle está embutida em circuitos pré-estruturados, resultantes da memória filogenética da espécie, independente de processos de aprendizagem para que se forme.

- os GCPs possuem uma notável capacidade adaptativa.

Conclusões dos experimentos:

- os GCPs são estruturas periféricas do SNC, que possuem grande autonomia no controle de movimentos locomotores cíclicos;

- essas estruturas são independentes de especificação de detalhes por centros superiores e de sinais sensoriais para a ativação coordenada do sistema muscular;

- há grande flexibilidade na organização do padrão motor, o que permite sua utilização de forma efetiva mesmo em situações não-habituais.

A participação do nível consciente de controle é necessária apenas para especificar aspectos mais gerais da ação (momentos de início e término, direção e velocidade de deslocamento); enquanto que o feedback sensorial periférico possivelmente seja usado apenas para promover ajustes em face de perturbações inesperadas.

- experimento semelhante com bebês (mas sem cortar a medula!!).Resultados: de forma similar ao observado com gatos os bebês miavam!! Uahuahauhaha

Agora sério: de forma similar ao observado com gatos deslocamentos simétricos das esteiras geram um padrão de movimentos coordenados no modo antifase, com alternância rítmica dos movimentos de flexão e extensão das pernas.

- esteiras com velocidades distintas entre si è foi observada uma modificação das características regulares de movimento de cada perna em relação às condições correspondentes com velocidades simétricas: o tempo de apoio da perna sobre a esteira rápida aumentava, enquanto que o tempo de apoio na esteira lenta diminuía.

- esses resultados evidenciam a semelhança de estratégias de coordenação entre mamíferos inferiores e seres humanos, indicando que os GCPs são estruturas neurais que podem ser incorporadas ao controle motor com mínima necessidade de regulação consciente dos detalhes do movimento produzido.

- particularmente notável é a capacidade de adaptação da estrutura de controle sem qualquer envolvimento de funções cerebrais superiores. A situação de andar sobre esteiras rodando em velocidades diferentes é original, sem experiências prévias similares e, ainda assim, o sistema de controle encontra formas de solucionar o problema sem fazer uso de estratégias cognitivas.

RESUMO

No nível atencional superior de controle, o sistema especifica diferentes parâmetros de movimento por meio dos programas motores. A participação de programas motores no controle de movimentos pode ser identificada pelos seguintes aspectos: (a) incapacidade de correção de movimentos de curta duração, (b) movimentos controlados na ausência de feedback sensorial e (c) indicadores de estruturação prévia do movimento.

O conceito original de programa motor tem dificuldade para explicar a capacidade de controle do complexo sistema sensoriomotor humano em interação com as forças ambientais Explicação oferecida pelo conceito de programa motor generalizado: uma parte significativa das especificações dos movimentos é gerada durante a organização da ação, ao invés de ser recuperada diretamente da memória. Para explicar a capacidade do sistema para lidar com uma quantidade elevada de músculos que são regulados simultaneamente è conceito de organização hierárquica, com funções distintas para os níveis superior (atencional: especificação voluntária dos parâmetros de movimento) e inferior (subatencional: se responsabiliza pela organização e ativação dos diferentes grupos musculares participantes da sinergia de controle). Um modo elementar para produzir posturas e movimentos é por meio do estabelecimento de pontos de equilíbrio entre músculos antagonistas nas articulações.

Capítulo 5: REGULAÇÃO POR FEEDBACK.

A configuração geral dos mecanismos regulatórios por feedback consiste em: receptores sensoriais, que monitoram um comportamento específico e enviam as informações a um elemento comparador, o qual compara o comportamento “desejado” pelo sistema ao comportamento detectado pelo receptor sensorial; o resultado dessa comparação é transmitido a um elemento regulador, que transforma as diferenças encontradas pelo elemento comparador em sinais de correção; os sinais corretivos emitidos pelo elemento regulador são transformados em uma modificação do comportamento por intermédio de um órgão efetor.

Sistemas auto-regulados são capazes de ajustar continuamente seus comportamentos para manter uma meta previamente especificada. Exemplos de sistemas biológicos que utilizam esse mecanismo: manutenção de temperatura corporal, quantidade de açúcar no sangue e suprimento de oxigênio para os diferentes órgãos.

- Feedback: é de grande importância quando se pretende realizar movimentos com máxima precisão, nos quais os comandos motores são modulados durante a realização da ação.

-Feedback sensorial: tipo particular de informação vinda da realização de movimentos ou da manutenção de uma postura corporal, captada pelo próprio indivíduo, por meio de diferentes fontes sensoriais. Essa informação é gerada somente a partir do início da ação e encerrada com a sua conclusão. Exemplo de feedback: bater uma bola de basquetebol: feedback visual a respeito dos movimentos da bola e dos movimentos realizados por seu braço ativo; feedback tátil relativo ao contato da bola com sua mão; feedback auditivo relativo à batida da bola no chão e feedback proprioceptivo (estiramento e tensão musculares, movimentos articulares e da cabeça), correspondentes aos movimentos principais da ação e à manutenção postural de suporte.

- Informação extra sobre o movimento em curso é denominada feedback aumentado: espelho ou projeção em tempo real do movimento p/ o executante: visão global do movimento ajuda a controlá-lo melhor.

Eixo temporal do uso de feedback sensorial na regulação de ações motoras: informação chega ao SNC (movimento ocorrido em um momento imediatamente anterior) , mas permite a correção de um erro de desempenho em tempo real (os ajustes são prospectivos: ajustam o erro de movimento estimado no momento em que os comandos eferentes chegarem ao sistema muscular). Há um atraso na recepção de informação aferente devido ao caminho que ela necessita percorrer antes de chegar à percepção consciente. Processo: estimulação dos receptores sensoriais è sinais correspondentes são enviados para o SNC pelas vias aferentes, passando por pré-processamento no tálamoè projeção na respectiva área sensorial do córtex è interpretação dessas informações nas áreas de associação. Quando o feedback relativo a um movimento em curso chega aos níveis superiores de processamento, a posição corporal real já é diferente daquela informada pelo sinal sensorial, de forma que o indivíduo sempre lida com informação de feedback defasada, ou seja, de um momento imediatamente anterior àquele em que se completa a percepção.

Outro período de atraso deve ser considerado: o tempo necessário para que os devidos ajustes na ação sejam elaborados e enviados para o sistema muscular: depende da complexidade da correção a ser realizada.

- estratégia para minimizar esse problema de controle (atraso) : reduzir o período de latência para correções da ação pelo uso de circuitos dispostos na periferia do SNC; adotar um modo de controle antecipatório, em que as perturbações previsíveis do movimento são consideradas na regulação do ato motor.

Correções voluntárias: períodos mínimos de atraso: tempo de reação (TR) simples (menor tempo possível para produzir movimento a partir de um sinal sensorial).

TR: tátil (110 ms.), auditivo (150 ms.), visual (200 ms.).

- Experimento com e sem uso de feedback sensorial: esperava-se que uma habilidade muito bem aprendida não necessitasse mais de informação por feedback para um alto nível de performance; o encontrado foi que a prática extensiva em certa tarefa motora gera uma forte vinculação à informação de feedback, ao invés de tornar o executante independente dela. O indivíduo adquire a capacidade de integrar as informações a seus movimentos de forma mais efetiva, acoplando funcionalmente o feedback aos comandos motores gerados centralmente.

- uso de feedback em tarefas motoras discretas: o tempo de movimento reduzido impõe uma restrição para o uso de feedback: não há tempo suficiente para a interpretação dos sinais aferentes e para que os comandos motores sejam enviados ao sistema muscular: a ação deve ser inteiramente pré-programada e executada sem alteração do programa motor. (Exemplos: rebater, arremessar e chutar) ;o feedback é mais útil em tarefas mais longas.

Experimento: movimentos repetidos de extensão e flexão do braço, feitos em alta, média e baixa velocidade: - movimentos rápidos, feitos em um curto intervalo de tempo: a curva de aceleração é bastante suave; portanto, sem uso de feedback. Para movimentos em média velocidade já se percebem oscilações que indicam a presença de alguns ajustes durante a ação. Para os movimentos em baixa velocidade essa característica fica bem marcada, com um número expressivo de desvios do traçado suave.

(Gráfico p. 9 – FIGURA 5.2)

- Limitação temporal do uso de feedback: fatores que podem aumentar o tempo mínimo para incorporação dessa informação ao controle motor:

- nem sempre um erro de desempenho é detectado de forma imediata, (é preciso que tenha uma certa magnitude antes que seja percebido);

- erros inesperados: o indivíduo precisa reprogramar voluntariamente sua ação: a modificação de apenas um parâmetro do programa original já é suficiente para gerar atrasos bastante consideráveis na reorganização do movimento.

- fatores físicos relacionados à correção do movimento: o deslocamento original gera uma força inercial que é proporcional ao produto da massa do segmento corporal em movimento pela velocidade de deslocamento: quanto maior a modificação da direção do deslocamento original, maior deverá ser a força extra para desviar o segmento na direção desejada, o que implica um custo temporal correspondente à produção da força exigida para promover a correção.

- o uso efetivo do feedback implica em terminar o ajuste; portanto o tempo exigido para completar a correção também deve ser considerado no cômputo da latência para que o controle do movimento seja realmente influenciado pela ação do feedback.

A participação da informação vinda do feedback no controle motor está condicionada à presença de erros de desempenho. Fontes potenciais de erro:

- erros devidos à preparação imprecisa da ação. Erros de seleção de um programa motor: erro global, correspondente à escolha de um padrão de movimento impróprio para a situação enfrentada. Erros de especificação de um ou mais parâmetros do programa: são mais localizados e demandam ajustes pequenos nos componentes da ação (temporal ou espacial).

- erros devidos às perturbações à execução regular da ação motora: podem ter origem intrínseca : devem-se a outros movimentos realizados pelo indivíduo simultaneamente com o ato motor principal, que freqüentemente produzem erros de desempenho(perturbações físicas – como por exemplo as oscilações posturais próprias da postura estática – e aquelas geradas por movimentos realizados por outros segmentos corporais durante a execução do componente principal da ação).Porém, como as perturbações intrínsecas são previsíveis – estão sob controle do executante – os ajustes podem ser feitos de forma mais eficiente. As perturbações extrínsecas, são produzidas no ambiente de execução da tarefa e nem sempre são previsíveis. Ex: quando alguém tropeça ao subir um degrau de uma escada, tendo assim o deslocamento de sua perna inesperadamente bloqueado.

- Perturbações extrínsecas previsíveis: o controle de movimentos ou de posturas corporais é gerado em função da perturbação física prevista, com ajustes antecipatórios que previnem grandes erros na execução da tarefa. A partir desse modo de controle, são requisitadas apenas pequenas correções, que complementam os ajustes antecipatórios.

- Flexibilidade no uso de feedback: não é uma função automática de ação invariável. Pelo contrário: o uso de feedback é determinado por múltiplos fatores: fontes sensoriais empregadas, quantidade de prática na tarefa em execução, tempo de movimento disponível para efetuar correções, a origem e o tipo de erro. O uso do feedback também depende da ação realizada e a importância dada à precisão de movimentos.

Experimento: em comparação com a tarefa de apontar, a execução da tarefa de agarrar foi baseada menos em pré-programação motora e mais em uso de feedback. A conseqüência disso foi uma maior capacidade de mudança do movimento durante a execução do agarrar, com pronta reprogramação dos parâmetros de controle para obtenção de sucesso ao orientar a mão para o novo alvo espacial: os movimentos finos necessários à preensão de um objeto induzem ao uso mais intensivo de feedback do que o transporte da mão até um alvo espacial.

- tarefas que requisitam simultaneamente velocidade e precisão de movimentos: relação inversamente proporcionalè a ênfase em precisão leva à redução de velocidade e a ênfase em velocidade gera movimentos menos precisos è troca de velocidade por precisão.

- a disponibilidade de feedback visual induz naturalmente à execução de movimentos mais lentos, na tentativa de implementar um maior número de ajustes durante a aproximação ao alvo espacial.

Há uma equação linear, na qual o valor de Tempo de Movimento varia em função da relação entre os fatores distância e largura dos alvos; esses dois fatores restringem o tempo mínimo para que um indivíduo execute movimentos precisos, logo a equação relaciona-se à dificuldade imposta pela tarefa ao executante da ação:

- índice de dificuldade: ID = log2 [2D/L]

- tempo de movimento = a + b[log2 (2D/L)]

A relação linear entre ID e tempo de movimento é conhecida como Lei de Fitts: conhecendo-se as constantes empíricas e ID, é possível estimar o tempo despendido por um indivíduo para realizar um determinado movimento que exige simultaneamente velocidade e precisão.

ORIGENS DO CONTROLE DE PRECISÃO

- diferenças no modo de controle responsáveis pela geração de movimentos mais precisos conforme eles são efetuados de forma mais lenta: dois aspectos: variabilidade intrínseca do próprio processo de geração de movimentos; capacidade de corrigir a direção do deslocamento de um membro durante o curso do movimento.

- Se tentarmos reproduzir um movimento várias vezes seguidas, veremos que raramente será possível fazer dois movimentos exatamente iguais è variabilidade intrínseca.

- Schmidt: foi encontrada uma relação linear entre variabilidade do ponto de contato e velocidade de movimento, de forma que movimentos lentos è baixa variabilidade; elevação gradual de velocidade foi acompanhada pelo aumento de variabilidade da posição de contato com o alvo. Conclusão: altas velocidades de movimento induzem naturalmente a erros espaciais de maior magnitude, em comparação com movimentos feitos de forma mais lenta. Explicação: a variabilidade na produção de forças musculares acompanha a magnitude da força aplicada. Grandes quantidades de força levam a uma grande variabilidade de força, enquanto forças de pequena magnitude são exercidas com menor variabilidade. (movimentos rápidos è mais força muscular que induz à maior variabilidade de geração de força). A geração de forças musculares diferentes daquelas desejadas por um indivíduo é interpretada como sendo resultante de um ruído neural na geração dos sinais eferentes para o sistema muscular: indício de erro na ativação do sistema muscular, inerente à produção de movimentos e, portanto, não está sob controle direto do executante da ação.

Movimentos orientados a um alvo: duas características são indicadoras de que o tempo de movimento extra, acima da latência mínima para usar voluntariamente a informação sensorial, tem como função aumentar a participação de feedback no controle da ação:

- variações significativas do perfil suave da curva de aceleração;

- tempo proporcional de ocorrência do valor máximo (pico) de velocidade de movimento (de forma geral, o pico de velocidade ocorre na porção média do movimento, o que é precedido por valores crescentes e seguido por valores decrescentes até o contato com o alvo, quando a velocidade se torna igual a zero. Considera-se que o pico de velocidade constitui um marco divisório de duas etapas. A primeira corresponde à ativação muscular do programa motor original da ação, sem ocorrência de qualquer ajuste. A segunda consiste em uma fase de correção dos erros que podem ter sido cometidos na programação original do ato motor è nas condições de alvos menores o executante da ação gastou a maior parte do movimento na fase de desaceleração, na qual ocorrem as correções do movimento (uso de feedback para corrigir erros intrínsecos). Alvos maioresè o pico de velocidade foi deslocado mais para o final do movimento, de maneira que a maior parte de sua execução se concentrou no primeiro componente).

CORREÇÕES DE ERROS INTRÍNSECOS

Forma e a freqüência com que a informação sensorial sobre o movimento é incorporada ao controle motor voluntário: dois modos básicos de correção de movimentos orientados a um alvo por meio de feedback:

- movimentos orientados a alvos espaciais: submovimentos são gerados a partir da necessidade de correção do ato motor;

- tarefas de interceptação de alvos móveis, com produção de correções contínuas ao longo de todo o movimento em intervalos regulares de tempo.

- modelo de submovimentos otimizados: está baseado no fato de que existe uma variabilidade natural na produção de movimentos, derivada do ruído neural, que é proporcional à velocidade de sua execução: modelo propõe que o feedback sensorial é usado em função de sua real necessidade durante a execução de uma ação que exige velocidade e precisão: um submovimento primário (inicial) é programado para terminar no centro do alvo è se esse submovimento primário termina dentro dos limites estabelecidos, então nenhum outro submovimento será gerado. Se durante a realização do movimento o executante identificar uma trajetória que conduzirá a um erro espacial, um ou mais submovimentos secundários serão gerados com o intuito de corrigir o deslocamento do segmento corporal em direção à área desejada.

- o feedback não é usado de forma indiscriminada e automática, mas só quando erros significativos de aproximação ao alvo fossem detectados cedo o bastante para permitir a correção do movimento antes de seu término.

- a exigência de velocidade de movimento faz com que o executante da ação realize a primeira parte do movimento de maneira explosiva, em um curto intervalo de tempo, buscando reduzir a distância entre a sua mão e o alvo. Nessa fase, não se observam correções do movimento, as quais ficam restritas à fase mais lenta que precede o contato com o alvo.

- ações de maior duração: modelo de correções contínuas (Lee et al.): o número de correções de um movimento é proporcional ao tempo de duração da ação

FIGURA 9 – P.25 (em pdf) : quando o tempo de movimento foi de 0,5sè apenas um pico de velocidade, com perfil suave e bem-definido. Tempo 1,4s è três picos de velocidade, característicos de correções do movimento em curso. Esse perfil de picos múltiplos ficou ainda mais evidente quando o tempo de movimento foi elevado para 2 s, com o surgimento de vários picos de velocidade durante a aproximação ao alvo. A estratégia de controle baseia-se em eliminar de modo gradual o erro de posição entre a mão e o alvo por uma série de submovimentos discretos. As correções começam a ser feitas a partir do momento em que há tempo suficiente para o processamento de feedback e continuam por todo o movimento, em intervalos de tempo correspondentes à latência para uso de informação sensorial sobre o movimento em curso, até que a ação seja concluída.

CORREÇÕES A PERTURBAÇÕES EXTRÍNSECAS

Três componentes importantes para que o movimento seja efetivamente ajustado:

- ajustes antecipatórios, visando minimizar o efeito da perturbação ambiental;

- correções reflexivas de baixa latência, capazes de corrigir pequenas perturbações;

- correções voluntárias de longa latência, usadas para corrigir perturbações de maiores.

Correções reflexivas de baixa latência

(Capítulo 4: existem dois níveis de organização do movimento: regulação voluntária da ação, enquanto o outro é inconsciente e baseado em estruturas subcorticais de controle).

Essa distinção vale também para correção de movimentos: um erro de movimento pode ser percebido e corrigido pela modificação voluntária de um ou mais parâmetros do programa motor ou pode simplesmente disparar ajustes automáticos.

- papel do reflexo de estiramento: mecanismo geral de regulação que, além de ser empregado na manutenção postural, possui uma importante função em correções rápidas para perturbações mecânicas da ação.

Combinação de ajustes voluntários e reflexivos

- alguns ajustes reflexivos são quase instantâneos; ajustes voluntários de maior magnitude são mais demorados e mais complexos.

- experimento de pegar uma bola com e sem controle visual: com a disponibilidade de informação visual, os indivíduos fizeram ajustes antecipatórios pelo aumento da atividade muscular antes do contato com a bola, o que reduziu a perturbação produzida pelo impacto e a necessidade de ajustes corretivos. Condição sem informação visual è a impossibilidade de fazer ajustes antecipatórios gerou perturbações de maior magnitude, que só foram compensadas pela combinação de respostas reflexivas e correções voluntárias da posição do braço. Conclusão: ajustes antecipatórios e reativos atuam de forma integrativa durante respostas corretivas a uma perturbação gerada extrinsecamente.

Participação de geradores centrais de padrão

CPG: estruturas subcorticais responsáveis pelo controle de movimentos locomotores. Perturbações nesses movimentos: existe uma organização neural complexa responsável por respostas corretivas, que está estruturada em CPGs. (experimento dos gatos...)

Características:

- há adaptação de toda a ação locomotora em função de uma perturbação localizada;

- os ajustes no padrão regular de movimento da perna são modulados em função da fase da passada;

- capacidade de correção de movimentos a partir de sinais de feedback, sem a necessidade de especificação voluntária de tais ajustes por níveis superiores de controle è a estrutura neural que gera o padrão regular de coordenação intermembros na locomoção – CPG – também é capaz de adaptar a resposta de forma flexível para lidar com perturbações ambientais.

Experimentos: duas estratégias para correção do passo em seres humanos:

- estratégia de elevação : quando o contato com o obstáculo ocorreu durante a flexão do joelho, a resposta característica foi uma elevação adicional da perna de balanço e uma extensão da perna contralateral.

- estratégia de abaixamento: situações em que o obstáculo foi tocado durante a extensão do joelho, na aproximação do pé ao solo: abaixamento rápido da perna de balanço em busca de apoio no solo.

- as latências mais baixas são características de respostas reflexivas, enquanto que as latências mais longas indicam maior participação de estruturas de nível atencional.

- ajustes em movimentos locomotores em seres humanos também são efetuados por estruturas neurais flexíveis, que dispensam a participação direta de níveis superiores de controle. Vantagem adaptativa: rapidez com que são feitos os ajustes no sistema muscular, com uma conexão direta entre o sistema sensorial e os circuitos neurais diretamente responsáveis pela ativação dos diferentes músculos empregados na realização do ato motor.

Correções autogênicas e não-autogênicas

- perturbações à locomoção geram resposta sistêmica, com uma ação coordenada entre os elementos componentes da sinergia de ação.

- correções autogênicas: quando os ajustes efetuados na ação ocorrem no mesmo segmento corporal que sofreu a perturbação (ex: reflexo de estiramento).

- correções não-autogênicas: correção da ação ocorre em segmentos corporais diferentes daqueles que sofreram diretamente uma perturbação.

- utilização de informação sensorial para a regulação de movimentos depende dos componentes integrantes do sistema motor, que são temporariamente integrados à coordenação de uma ação. Mesmo sendo uma resposta reflexiva, não houve um padrão único de ativação muscular em face de uma perturbação externa (variabilidade na tarefa de preensão (experimento): embora a força exercida fosse a mesma, variava a % de força exercida pelo dedão e pelo dedo indicador, uma compensando a outra è os dois dedos foram controlados de forma integrada, como uma unidade funcional)

Ajustes disparados por informação visual

- a informação visual também pode desencadear respostas corretivas em curtos intervalos de tempo em resposta a variações bruscas do ambiente è os movimentos são corrigidos antes que se complete a percepção consciente da alteração ambiental (experimento: a correção do movimento foi iniciada pouco mais de 100 ms após a alteração do alvo; percepção consciente da mudança do alvo: 420 ms. è respostas geradas por diferentes níveis de processamento). Logo, conclui-se que existem ligações visomotoras diretas, as quais dispensam a intermediação de regulação consciente.

Resumo do Cap.: Feedback sensorial corresponde a um tipo particular de informação originária da realização de movimentos ou manutenção de uma postura corporal, captada pelo próprio indivíduo que se move, através de diversas fontes sensoriais. Existem diferentes rotas de integração sensoriomotora para que o feedback seja incorporado ao controle motor. Uma delas passa pelo nível atencional, o que impõe uma longa latência para correção dos movimentos. Outros caminhos, ligando diretamente os receptores sensoriais às estruturas de controle responsáveis diretas pela ativação muscular, permitem correções mais rápidas e, muitas vezes, inconscientes da ação. Diferentes fatores modulam o uso de feedback, dentre os quais se destacam: (a) quantidade de prática específica em uma tarefa, (b) tempo de movimento, (c) velocidade de movimento, (d) magnitude do erro, (e) origem do erro – perturbações intrínsecas ou extrínsecas, (f) exigências particulares de controle das tarefas e (g) importância dada à precisão dos movimentos. Em tarefas que requerem movimentos rápidos e precisos é possível observar um aumento do tempo de movimento conforme a demanda por precisão de resposta aumenta.

Capítulo 6: COORDENAÇÃO INTERSEGMENTAR

- termo coordenação significa ordenar em paralelo; fazer com que os elementos de um sistema atuem de forma cooperativa e sinergística, em busca de determinado objetivo; ação sincronizada de todos os elementos do sistema.

- o campo de forças gerado para produzir movimento articular também requer um trabalho coordenado: coordenação intermuscular.

- mesmo em um único músculo há necessidade de coordenação è para gerar grande quantidade de força, é necessário que as fibras sejam contraídas o mais simultaneamente possível, a fim de que haja uma soma das forças produzidas por cada uma dessas fibras em um curto intervalo de tempo. Por meio desse modo de operação obtém-se um efeito de sinergia, capaz de gerar mais força do que quando as fibras são contraídas de forma dessincronizada.

- coordenação intersegmentar: entre vários segmentos corporais.

- coordenação é uma propriedade do sistema sensoriomotor que está presente em qualquer ação motora imaginável: necessidade de coordenar simultaneamente o comportamento de inúmeros elementos que constituem o sistema de ação, mas também de selecionar modos específicos e apropriados de coordenação.

(reler a partir daqui)

- problema dos graus de liberdade: apesar de a cognição ser a principal responsável pelo estabelecimento de estratégias de movimento para a solução de problemas motores, o controle do sistema muscular não guarda estreita dependência do poder intelectivo do sistema neural. A capacidade atencional é limitada.

- músculos são ativados de forma particular para cada tarefa, enquanto a forma global do movimento é mantida estável.

- a variabilidade condicionada ao contexto: capacidade do sistema de controle gerar o mesmo padrão motor por diferentes organizações de forças musculares, assim como produzir padrões motores diferentes empregando o mesmo sistema muscular.

Princípios de coordenação intersegmentar.

O problema do excessivo número de graus de liberdade estruturais para serem controlados no sistema neuromuscular é solucionado por meio de uma estratégia básica: reduzir o número de graus de liberdade para uma quantidade controlável pelo sistema è formação de unidades funcionais, que são independentes do número de unidades estruturais. Independentemente do número de elementos que tenham que ser controlados em uma dada ação, o sistema sensório motor é capaz de estabelecer ligações funcionais (coalizões) transitórias entre os elementos coordenados, a fim de que eles se comportem como um elemento único. Essas coalizões são denominadas estruturas coordenativas è conjunto de músculos, freqüentemente abrangendo várias articulações, que são restringidos para agir como uma unidade funcional circular.

(FIGURA 6.2 e experimento da mão)

Formação de coalizões temporárias

- em tarefas bimanuais há um acoplamento entre os sistemas de controle das mãos direita e esquerda a fim de reduzir os graus de liberdade da ação motora.

- não é uma ligação permanente, mas se estabeleceu uma coalizão flexível e temporária entre subsistemas de controle.

- coordenação em tarefas cíclicas: experimento dos dedos: modo preponderante de coordenação, com movimentos de forma simétrica; sincronização entre os movimentos de flexão e extensão dos dois dedos.

- efeito da perturbação mecânica nos movimentos: a perturbação desacoplou os movimentos dos dedos apenas durante o breve intervalo de tempo de sua aplicação. No ciclo de movimentos imediatamente subseqüente à perturbação, os movimentos dos dedos já estavam acoplados novamente: isso mostra que o acoplamento é estável, o que nos remete novamente ao conceito de unidade funcional (ou estrutura coordenativa).

- entrelaçamento: ações de dois ou mais componentes de um sistema em movimentos cíclicos compartilham a mesma temporização è tendência de atração (efeito magneto) entre as ações de diferentes osciladores (segmentos corporais em movimentos cíclicos) que possuam algum meio e vinculação: as preferências individuais de movimento tendem a ser suprimidas em favor do estabelecimento de uma estrutura única de organização da ação, que passa a ser adotada para todos os elementos componentes da coordenação.

Caráter sistêmico dos ajustes

- há resposta global do sistema frente à perturbação de um único de seus elementos componentes: em uma ação motora nunca há resposta a perturbações locais por uma mudança nos detalhes da ação: os ajustes são realizados no sistema motor como um todo para perturbações ocorridas em cada uma de suas partes. No experimento dos dedos: as modificações na ação do dedo não perturbado permitiram um reacoplamento imediato após a retirada da perturbação mecânica.

- os componentes individuais da ação devem apresentar um comportamento cooperativo, de forma que a ação de cada um dos componentes do sistema seja complementar à ação dos demais componentes.

- Experimento da fala (p.12 – pdf) : a organização neural para controlar a produção dos fonemas difere não apenas em relação aos músculos usados para gerar os movimentos de fala, mas também em relação às interações sensório motoras em cada lábio e entre os lábios. Dependendo da ação específica de cada componente em uma dada tarefa de vocalização, a perturbação pode gerar diferentes respostas em cada um dos componentes da sinergia.

- os resultados encontrados revelam um sistema capaz de formar sinergias musculares transitórias, que se ajustam automaticamente a perturbações de seus elementos ativos. A conseqüência principal disso é que as compensações autogênicas e não-autogênicas aumentam a capacidade de correção da ação durante o seu desenrolar, fazendo com que haja uma maior chance de que o objetivo seja atingido.

Multiestabilidade dos modos de coordenação

- Os elementos componentes de uma ação podem, potencialmente, ser combinados de inúmeras formas para se atingir o objetivo desejado. No entanto, apenas alguns poucos modos de coordenação são empregados quando se realiza uma tarefa motora è modos preferenciais de coordenação: formas de controle mais “confortáveis” para o sistema, permitindo que a ação seja executada de uma maneira mais simples ou menos dispendiosa quanto ao gasto energético ou demanda de atenção.

- A preferência por um modo de coordenação é determinada por uma conjunção de fatores: estrutura física dos segmentos corporais empregados na ação motora; arquitetura dos circuitos neurais envolvidos; características do ambiente de suporte para a ação e exigências da tarefa em execução.

- aspectos inerentes ao executante: estabelecimento de modos preferenciais de coordenação basicamente por meio da interação de dois componentes: disposições inatas (herança genética), como o padrão geral de conexões neurais e neuromusculares; modelação dinâmica dos detalhes do sistema (resulta da interação do indivíduo com o meio ambiente ao longo de sua história de vida).

- diálogo entre componentes inatos e adquiridos gera predisposições de modos de coordenação mais ou menos estáveis, particulares para cada indivíduo è dinâmica intrínseca: revela dois princípios fundamentais de ações coordenadas:

- estados preferidos são mais estáveis;

- um sistema pode possuir mais do que um estado estável em um dado momento, o que equivale

dizer que possui multiestabilidade.

- Movimentos sincronizados: emfase, movimentos alternados: antifase, e qualquer outra relação temporal entre movimentos corporais: fora-de-fase

- os modos de coordenação mais precisos são também os mais estáveis; há dois modos de coordenação intrinsecamente estáveis: relação temporal em fase e antifase.

Transições espontâneas do modo de coordenação

A freqüência de movimentos gera flutuações em modos de coordenação menos estáveis, com aumento progressivo da variabilidade da relação temporal entre dois segmentos corporais coordenados. Quando a variabilidade do padrão de coordenação atinge um ponto crítico, ocorre uma transição abrupta e espontânea da fase relativa, com a coordenação migrando involuntariamente de um modo menos estável (desejado pelo executante) para outro intrinsecamente mais estável. Esse fenômeno é chamado de transição de fase.

- experimento de adução e abdução dos dedos: coordenação em-fase: foi estável ao longo de todas as freqüências de movimento testadas, com reduzida variabilidade dos valores de fase relativa e nenhuma transição para outros modos de coordenação. Coordenação antifase: foi mantida com relativa estabilidade e sem transições de fase em freqüências mais baixas. Entretanto, quando a freqüência de movimentos atingiu um valor crítico, houve uma transição espontânea do modo de coordenação, com uma migração involuntária da relação temporal entre os dedos para o modo em-fase. (FIGURA 6.6)

Conclusões:

- a transição do modo antifase para o modo em-fase em freqüências mais altas de movimento mostra que multiestabilidade não implica modos de coordenação igualmente estáveis: modos de coordenação estáveis em uma freqüência baixa de movimentos podem ser desestabilizados com o aumento da freqüência, levando o sistema a migrar e se estabelecer (ou relaxar) em um modo mais estável do que aquele originalmente adotado.

- transições de um relacionamento temporal menos estável para outro mais estável ocorreram de forma espontânea, não-intencional è os padrões de coordenação não são inteiramente determinados pela intenção do executante.

Caminhos de especificação do padrão de coordenação:

- controle ascendente: emerge de forma independente da intenção;

- controle descendente: representado pela especificação intencional do padrão pelo nível atencional de controle.

Flutuação crítica e relaxação

A transição de um relacionamento de fase menos estável para outro mais estável, como acontece na mudança do modo antifase para o modo em-fase em altas freqüências de movimento, representa uma mudança qualitativa no padrão de coordenação, que é precedida por um aumento da variabilidade do modo de coordenação, o que é chamado de flutuação crítica è aumento da variabilidade de fase relativa entre os segmentos corporais coordenados, levando ao surgimento de padrões temporais diferentes daquele especificado è modos instáveis de coordenação è atinge ponto crítico è transição de fase.

- forma de testar a estabilidade do modo de coordenação: aplicação de uma perturbação temporária ao sistema, fazendo com que ele saia da fase relativa especificada, com a medição do tempo que o executante leva para voltar a apresentar o relacionamento de fase original. Quanto mais tempo for necessário para retornar à fase relativa especificada, menos estável é o modo de coordenação. Esse período de recuperação é chamado de tempo de relaxação.

- experimento: no modo de coordenação antifase o tempo de relaxação aumentou conforme a freqüência dos movimentos foi elevada; após atingir o valor crítica de instabiliade e ocorrer transição de fase , foi observada uma redução abrupta do tempo de relaxação nas freqüências de movimento.

Restrições múltiplas definem o modo de coordenação

- equivalência motora: comportamento motor humano tem capacidade de organizar os vários segmentos corporais de diferentes formas para gerar soluções apropriadas para um problema motor.

(ex: escrita do indivíduo é reconhecível, independente do grupo muscular utilizado).

- a capacidade de produzir diferentes padrões de movimento para atingir o mesmo objetivo mostra que existe redundância na organização da ação è nos permite ter flexibilidade na coordenação dos vários graus de liberdade do corpo, mas trás o problema de escolher, entre as inúmeras formas de coordenação, qual será colocada em prática.

- A escolha de um padrão de movimento não é determinada exclusivamente no nível executivo de organização da ação, mas pela confluência de diferentes restrições, que limitam as formas em que a ação pode ser executada de forma estável.

Restrições:

- organísmicas: características físicas (amplitude articular, força dos músculos, comprimento e peso dos segmentos corporais, tecido adiposo concentrado em certas partes do corpo) e neurais (limitações da capacidade central de processamento, latência para uso de informação sensorial, conexões entre os dois hemisférios cerebrais, ação de mecanismos motores inatos (reflexos e geradores centrais de padrão), predisposições de coordenação geradas por experiência prévia);

- ambientais: forças externas (não-musculares) ao corpo do indivíduo em movimento;

- relacionadas à tarefa: tarefas motoras possuem especificidade, que as tornam únicas em termos de demanda de organização.

Interação entre restrições organísmicas e não organísmicas

p. 26, 27 e 28: experimento de interação entre tarefa, organismo (centro de massa) e ambiente. Figura 6.10.

Formação e aniquilação dos modos estáveis de coordenação

- movimentos em-fase ou anti-fase: as partes do corpo são movidas de forma simétrica ou em perfeita anteposição, com momentos de reversão coincidentes: nos dois modos de coordenação, temos sempre os principais eventos da ação ocorrendo ao mesmo tempo, o que simplifica a sua organização temporal.

- várias habilidades exigem outros padrões, diferente dos intrinsecamente mais estáveis: exemplo do nado peito:para a coordenação entre membros superiores e inferiores, temos uma competição entre dois padrões de coordenação: um especificado pelo programa motor (intencional) do executante, que se contrapõe ao modo de coordenação mais estável na sua dinâmica intrínseca (sincronia dos membros). Para coordenação intermembros superiores, temos uma situação de cooperação, em que o padrão especificado de movimentos simétricos em-fase corresponde àquele de maior estabilidade intrínseca para o organismo.

- estados estáveis de coordenação são aniquilados a partir de experiências motoras sistemáticas (prática) para dar lugar a novas e mais complexas formas de coordenação, mais adaptativas: papel da aprendizagem

- indivíduos habilidosos: uso de cadeia cinética de transmissão de força entre as articulações para otimizar os movimentos

- a aquisição de padrões mais complexos de coordenação através da aprendizagem passa, durante a fase de estabilização do novo padrão, pelo desacoplamento entre os componentes coordenados do modo primitivo.

FIGURA 6.13 – Experimento comentado em aula.

O modo de coordenação é modulado pela percepção

- movimento em-fase são estáveis independente da freqüência; movimento anti-fase são estáveis apenas em baixas freqüências: aumenta freqüência è transição de fase. Explicação (hipótese motora): há um padrão de ligações entre as áreas motoras do cérebro: há uma tendência de sincronização de movimentos devido à conexão entre áreas motoras homólogas, através do corpo caloso, fazendo com que haja uma “conversa cruzada” entre os dois hemisférios cerebrais.

- a mesma explicação poderia estar por trás de movimentos ipsilaterais, com coativação intra-hemisférica entre áreas responsáveis pelo controle de diferentes partes do corpo.

- freqüências mais altas de movimento possuem intervalos menores entre os pulsos de

ativação, o que hipoteticamente induziria uma sincronização espontânea entre os segmentos corporais coordenados.

- contraposição à hipótese motora: a tendência de sincronização de movimentos é devida a aspectos perceptivos e não à conexão entre os sistemas efetores de controle motor (hipótese perceptiva). Não entendi!(p. 38 e 39)

A estabilidade de coordenação muda com a idade

O sistema neural passa por um processo de aumento na infância, com posterior redução na terceira idade: há um grande crescimento tanto do número de neurônios como das ligações entre eles nos primeiros anos de vida e uma perda contínua de células nervosas durante o envelhecimento.

Esse conjunto de mudanças tem o poder de alterar a dinâmica intrínseca do organismo, criando ou dissolvendo estados estáveis de coordenação conforme prossegue o curso do desenvolvimento.

- análise do andar: desde o início o padrão é anti-fase, o que muda é a estabilidade, que vai aumentando (é influenciado pelo desenvolvimento do equilíbrio).

- o envelhecimento conduz à perda de estabilidade em ações de coordenação: aumento da variabilidade; o modo de coordenação antifase é desestabilizado com o envelhecimento, tornando mais fácil induzir uma transição para o modo de coordenação em-fase com o aumento da freqüência: o sistema sensório motor do indivíduo idoso fica mais instável, tornando mais árdua a tarefa de suprimir uma disposição intrínseca de coordenação motora e manter um modo de coordenação distinto especificado voluntariamente.

Cap. 7 : ASSIMETRIAS LATERAIS

Lateralidade: conceito que envolve diferentes aspectos dos seres vivos relativos aos hemisférios direito e esquerdo:

- aspecto cognitivo: formação de um sistema de coordenadas espaciais cujo referencial é a linha sagital mediana: identificamos partes do corpo, fazemos a localização de objetos no espaço e traçamos rumos a seguir em função desse referencial intrínseco.

- estrutura física de nosso organismo: em geral, parecemos possuir similaridade entre os lados direito e esquerdo do corpo, mas existem diferenças entre os membros dos dois lados em termos de comprimento, densidade óssea, força, massa muscular, flexibilidade e arquitetura neural dos hemisférios cerebrais.

- comportamento motor: existem claras preferências e assimetrias de desempenho entre os lados direito e esquerdo, que estão freqüentemente associadas a assimetrias de desempenho è performance superior com um dos lados do corpo em relação ao lado contrário.

- indivíduos destros e canhotos: a diferença não se restringe a maior capacidade de desempenho com um lado ou outro do corpo.

- a preferência pelo lado direito ou esquerdo não é uniforme entre as diferentes funções sensório motoras (indivíduos que usam preferencialmente a mão direita em uma tarefa motora não possuem necessariamente a mesma preferência pelo uso do pé direito, do olho direito e do ouvido direito).

- distinção de pelo menos quatro dimensões da lateralidade: manualidade, podalidade, ocularidade e auricularidade: mãos, pés, olhos e ouvidos, respectivamente.

- a classificação em destro ou canhoto é feita a partir de um número reduzido de tarefas manuais, entre as quais a escrita tem sido empregada de forma predominante.

manualidade inconsistente (ambidestria) : prefere-se usar uma das mãos para algumas tarefas, como escrever, enquanto a outra mão é usada preferencialmente em várias outras tarefas motoras de naturezas distintas.

- a magnitude e a direção da preferência lateral em uma dada dimensão da lateralidade não é constante entre as diferentes tarefas motoras que alguém é capaz de realizar, há uma especificidade relacionada à tarefa.

- preferências laterais, apesar de serem usadas como marco referencial na identificação de indivíduos destros e canhotos, não estão necessariamente associadas a efetivas assimetrias de desempenho motor; se um indivíduo possui uma clara preferência lateral em uma tarefa, não significa que seu desempenho seja melhor do lado preferido.

-a associação entre preferência lateral e assimetria de desempenho é mais comum em tarefas motoras, em que os indivíduos acumulam quantidades bastante distintas de experiência unilateral; em tarefas novas, freqüentemente são observados desempenhos semelhantes na comparação entre os lados preferido e não-preferido.

ARQUITETURA NEURAL E ASSIMETRIAS LATERAIS

- número de indivíduos classificados como canhotos é baixo; não existem relatos de algum grupo humano em que haja proporções semelhantes de indivíduos destros e canhotos (perfil particular da espécie humana): acredita-se que isso seja resultado de predisposições genéticas, que produzem assimetrias estruturais no sistema nervoso central: o código genético especifica diferenças na organização neural entre os dois hemisférios cerebrais, que levam a assimetrias na capacidade de desempenhar funções sensoriais e motoras è a lateralidade já estaria definida desde o momento do nascimento.

- canhotos: mais homens que mulheres

- hemisfério cerebral esquerdo: especializado em funções de linguagem, pensamento analítico, processamento seriado e controle seqüenciado de atos motores.

- hemisfério cerebral direito: mais bem adaptado para pensamento integrativo, processamento paralelo e análise de relações espaciais.

- a preferência predominante pelo lado direito para o controle de ações motoras seria devida à maior aptidão do hemisfério cerebral esquerdo para controlar movimentos do lado contrário do corpo, em comparação com a capacidade de controle do hemisfério cerebral direito sobre o sistema muscular do lado esquerdo.

- dados encontrados na população: para gêmeos monozigóticos, independentemente da concordância de preferência manual, o grau de assimetria manual de desempenho foi determinado principalmente por fatores ambientais; a capacidade de desempenho motor parece ter sido influenciada pelo código genético.

- o estágio atual de conhecimento não permite afirmar com certeza o grau de participação de fatores hereditários e ambientais na lateralidade humana, que não está totalmente definida ao nascimento: as experiências, ao contrário do que se imagina, possuem um importante papel no estabelecimento de preferências laterais e assimetrias laterais de desempenho.

CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DO SNC

- existe uma grande interação entre as funções desempenhadas por cada hemisfério cerebral.

- 75% a 90% dos motoneurônios que partem de um dos hemisférios cerebrais terminam em músculos do lado contrário do corpo (controle contralateral), 10-25% restantes inervam músculos do mesmo lado (controle ipsilateral); algo semelhante acontece com os sinais aferentes.

- potencial de controle ipsilateral varia em função da localização dos grupos musculares: músculos axiais/proximais possuem maior participação de controle ipsilateral; músculos distais são controlados predominantemente pelo hemisfério cerebral contralateral.

- corpo caloso: conecta os dois hemisférios cerebrais, promove a integração de funcionamento neural entre os dois lados: o produto do processamento efetuado em um dos hemisférios cerebrais é transmitido para o hemisfério contralateral. Isso dificulta identificar o papel desempenhado por cada um dos hemisférios no controle de uma determinada ação.

- cerebelo: controle cerebelar é ipsilateral; importante papel no controle da coordenação intersegmentar, da locomoção e de ações automatizadas è temos uma interação de fontes de controle ipsilateral (pelo cerebelo) e contralateral (pelo córtex cerebral) em todos os movimentos imagináveis.

MODELOS DE INTERAÇÃO ENTRE OS HEMISFÉRIOS CEREBRAIS

- Especialização unilateral: Existem funções psicológicas ou modos de processamento localizados exclusivamente em um dos hemisférios cerebrais è estabelecimento de competências específicas em cada hemisfério cerebral, que seriam combinadas nos diferentes comportamentos.

- Interação negativa (inibição): Ambos os hemisférios trabalham simultaneamente, mas a interação entre eles é negativa è ambos possuem capacidade para desempenhar uma dada função, mas geram inibição recíproca de atividade: idéia de representação bilateral, porém com atuação apenas complementar entre os dois hemisférios cerebrais.

- Interação cooperativa: ambos os hemisférios cerebrais possuem capacidade de executar uma dada funçãoè os dois hemisférios têm a mesma capacidade de processamento e dividem, na mesma proporção, as responsabilidades de controle; outra versão deste modelo: apesar de ambos os hemisférios serem capazes de desempenhar uma dada função, um deles pode ser levemente superior no desempenho dessa função e assumir a responsabilidade principal por sua realização.

- Alocação de atenção: ambos os hemisférios têm a mesma capacidade de desempenhar uma dada função de processamento, mas usualmente apenas um deles é ativado por vez. a ativação hemisférica é feita de forma unilateral por uma limitação da capacidade de atenção è apenas um dos hemisférios cerebrais poderia receber os recursos atencionais disponíveis em um dado momento; modelo bilateral, porém não interativo.

- conceito de dominância lateral: há um hemisfério superior que possui capacidades únicas ou maior aptidão para certas funções de processamentoèdominante. Por extensão, teríamos também um lado dominante do corpo para cada uma das funções de processamento.

ATIVAÇÃO INTER-HEMISFÉRICA

- o modelo de representação bilateral com interação cooperativa é mais coerente com as observações empíricas

-experimento (p. 11): encontrou-se que ambos os hemisférios cerebrais foram ativados para produzir ações unilaterais è ativação bi-hemisférica; tanto a ativação contralateral quanto a ipsilateral foram afetadas pelo aumento de complexidade da tarefa. Esses resultados revelam uma propriedade fundamental do trabalho cerebral: ambos os hemisférios do cérebro são ativados em diferentes tarefas motoras, mesmo que o controle principal da ação seja responsabilidade do hemisfério contralateral, como ocorre em ações unimanuais.

PREFERÊNCIAS LATERAIS

- maioria da população apresenta preferência bem definida pela mão direita ou pela mão esquerda: uma parcela menor demonstra preferência lateral mais fraca; outra parcela é caracterizada por inconsistência na preferência manual (ambidestria), com preferência pela mão direita para algumas tarefas e pela esquerda para outras.

CATEGORIAS DE PREFERÊNCIA LATERAL

- existência de subgrupos de preferência manual. Há uma diversidade de manifestações de preferência lateral (não apenas destros x canhotos) è estudo indicaram a existência de cinco grupos com preferências laterais distintas: três grupos com preferência predominante pela mão esquerda: escolha consistente, escolha fraca e escolha inconsistente; e dois grupos de preferência predominante pela mão direita: escolha consistente e escolha fraca.

- resultados mostram que os indivíduos consistentes em sua preferência pelo uso de uma das mãos são maioria na população, mas um número expressivo de indivíduos, foi identificado como possuindo preferência manual fracaè em uma série de tarefas manuais, pessoas destras nem sempre usam sua mão direita, o contrário ocorrendo para os canhotos.

- canhotos: o grupo classificado como inconsistente apresentou uma característica que o diferenciou dos grupos de escolha fraca è em algumas tarefas de controle fino – escrita – o índice de lateralidade indicou forte preferência pela mão esquerda, em outras envolvendo coordenação motora global –arremesso e rebatida – o índice revelou forte preferênciapela mão direita. Em outras palavrasè fortes preferências laterais, ora por uma mão, ora pela outra.

- é mais comum encontrar baixa consistência de preferência manual entre indivíduos canhotos do que entre destros. Esses resultados tem sido explicados como resultante da pressão social para uso da mão direita (não apenas na tarefa de escrever, mas também no manuseio de diversos utensílios manuais, que são confeccionados para uso com a mão direita).

- conclusão: a distinção entre preferência pelo lado direito ou esquerdo é uma simplificação. Entre os dois extremos de escolhas consistentes, para destros e canhotos, existem diferentes padrões de preferência lateral.

MULTIDIMENSIONALIDADE DAS PREFERÊNCIAS LATERAIS

- lateralidade: componente multidimensional e dinâmico do comportamento motor humano.

- a multidimensionalidade está caracterizada tanto na variação de direção e força de preferência lateral entre as diferentes dimensões da lateralidade (manualidade, podalidade, ocularidade e auricularidade) quanto na própria consistência de uso de um dos membros dentro de uma mesma dimensão.

- assimetrias laterais de preferência manifestam-se precocemente durante o desenvolvimento motor e são identificadas em bebês por meio de movimentos mais freqüentes para um dos lados do corpo ou com um dos segmentos corporais èem bebês descendentes de pais destros há predomínio de rotações do pescoço para o lado direito do corpo.

- as preferências manual e podal e as preferências ocular e auricular, são bastante semelhantes na infância; durante o processo de desenvolvimento vão se diferenciando de forma gradual.

- a proporção de pessoas com preferência direita aumenta com o passar dos anos para o uso das mãos, pés e olhos, enquanto para o uso dos ouvidos há aumento da proporção de indivíduos com preferência pelo lado esquerdo.

- Conclusão: não há um fator único responsável pelo que chamamos de lateralidadeè as forças de preferência lateral são diferentes para cada dimensão específica.

CONSISTÊNCIA INTERTAREFAS

- quando se analisam as preferências manuais em diversas tarefas motoras, identificam-se grupos de tarefas caracterizadas por um determinado padrão de preferência lateral.

- experimento (figura 7.4): existência de grupos de itens (fatores) que se distinguem em termos de consistência de preferência lateral. Resultados indicam quatro fatores de preferência lateral: fator 1: caracterizado por altos índices de preferência lateral e poucos casos de discordância no uso da mão preferida (Figura 7.4A): tarefas como escrever, desenhar e escovar os dentes è habilidades motoras finas com contínua monitorização dos movimentos via feedback.

- fatores 2 e 3: índices mais altos de uso da mão não-preferida, particularmente para os indivíduos não-destros. Tarefas do fator 2: estalar os dedos e apontar objetos è movimentos programados, que requerem mínimos ajustes uma vez que tenham sido iniciados. Tarefas do fator 3: rebater com um bastão e carregar uma pastaè controle predominante de movimentos axiais.

- fator 4 : encontrada uma das maiores consistências no uso da mão preferida entre os destros, enquanto nos indivíduos não-destros a taxa de uso da mão esquerda ficou abaixo de 70% (Figura 7.4D). Tarefas de lançamento de dardo, lançamento de uma bola de boliche e arremesso de uma bola à distância è movimentos globais e rápidos com exigência de precisão.

- Conclusão: mesmo quando se trata exclusivamente de uma única dimensão da lateralidade – preferência manual – não há fator único responsável pela consistência de escolha para realizar as tarefas motoras è a preferência manual varia de acordo com as características e as exigências particulares de cada tarefa motora.

CONGRUÊNCIA INTERDIMENSÕES

- em que medida pessoas com preferência manual direita também apresentam preferência pelo mesmo lado para tarefas podais e para uso de um dos olhos e um dos ouvidos?

- preferência cruzada: preferência por um lado para tarefas manuais e por outro lado para tarefas podais.

- estudo com crianças normais X crianças com problemas de coordenação motora: em crianças com desenvolvimento normal è tendência de aumento na proporção de crianças com congruência interdimensões na escolha do lado direito do corpo e redução no porcentual de crianças com preferência cruzada conforme avançam em idade.

- crianças com problemas de coordenação: porcentuais mais elevados de preferências cruzadas; porcentuais mais baixos de preferência congruente pelo lado direito; inconsistência na redução de preferências cruzadas em função da idade

- conclusão: a baixa capacidade de coordenação motora está associada de alguma forma à congruência de preferências laterais.

ASSIMETRIAS DE DESEMPENHO MOTOR

- as preferências por um dos lados do corpo estão fundadas em efetivas assimetrias de desempenho motor, ou resultam apenas de maior confiança em um determinado lado do corpo?

- Assimetrias de desempenho: diferenças na capacidade de controle de segmentos corporais contralaterais homólogos, que se manifestam em distintos aspectos da motricidade, como precisão, velocidade de execução, coordenação e latência para iniciar movimentos.

EMERGÊNCIA E DESENVOLVIMENTO DE ASSIMETRIAS MOTORAS

- existe não apenas preferência pelo lado direito, mas também uma assimetria motora coerente com a preferência lateral

- estudos: atividades com manipulação de objetos com sensor de força: Os resultados indicaram que, tanto para o tempo de preensão quanto para a força aplicada na preensão do objeto, houve assimetria de desempenho favorável à mão direita.

- encontra-se assimetrias laterais de desempenho precocemente no desenvolvimento motor è movimentos executados com o braço direito tiveram tempo de movimento mais curto, foram mais consistentemente orientados em direção ao alvo e apresentaram menor número de mudanças corretivas de direção em comparação ao desempenho com o braço esquerdo.

- com poucas semanas de vida, é pouco provável que o ambiente tenha provocado as assimetrias de desempenho relatadas acimaèa vantagem observada a favor do braço direito é resultado da maior aptidão do hemisfério cerebral esquerdo para controlar ações motoras dessa natureza; é possível supor que a vantagem de desempenho de um dos membros é cumulativa ao longo dos anos: a preferência lateral implica o uso diferenciado entre uma mão e a outra, gerando quantidades desiguais de prática com os segmentos de cada lado do corpo è assimetrias de desempenho crescentes conforme as crianças tornam-se mais velhas.

- estudos desenvolvimentais, avaliação de assimetrias de desempenho motor em diferentes faixas etárias: a melhora progressiva do índice de desenvolvimento no arremesso com o lado preferido foi acompanhada por uma melhora do padrão também com o lado não-preferido è a assimetria proporcional de desempenho entre os dois lados manteve-se relativamente constante durante toda a infância.

- há uma forte associação entre os desempenhos dos dois lados do corpo.

- esses resultados apontam para um paradoxo no desenvolvimento da lateralidade humana: os seres humanos são caracterizados por possuir assimetrias laterais de preferência bem definidas, mas existem mecanismos que previnem um desenvolvimento motor estritamente assimétrico (unilateral) conforme as habilidades motoras são praticadas apenas com o lado preferido.

CONGRUÊNCIA ENTRE ASSIMETRIAS MOTORAS

- percebe-se um padrão similar de desenvolvimento da lateralidade, com emergência precoce de

assimetrias de desempenho e manutenção da diferença relativa da capacidade de controle de cada mão com o avançar da idade. Porém esse não é um padrão universal è nas tarefas envolvendo velocidade de execução, tanto com as mãos quanto com os pés, os movimentos com o lado direito do corpo foram mais rápidos do que com o lado esquerdo.

- desempenho nas tarefas motoras globais indicou uma fase inicial de emergência unilateral da habilidade; na fase seguinte o perfil passou a ser predominantemente simétrico: após os seis anos de idade não foram observadas mais diferenças significativas entre os desempenhos com os lados preferido e não-preferido.

- o desenvolvimento das assimetrias laterais de desempenho não segue um padrão uniforme: movimentos rápidos de flexão-extensão de músculos distais das mãos e dos pés mantêm-se assimétricos ao longo dos anos, enquanto em outras tarefas a assimetria motora tende a ser reduzida ou mesmo eliminada.

-estudos com adultos e idosos: verificar se há um único padrão de assimetria motora ou se existem múltiplos padrões, e se eles variam ao longo do envelhecimento. Resultados: as assimetrias laterais se manifestam de diferentes formas entre as tarefas motoras avaliadas.

- em uma parte significativa das tarefas, não foram encontradas assimetrias consistentes (tarefas de tempo de reação, tempo de movimento e toques sucessivos entre os dedos).

- tarefas de controle de força e de sincronização: grandes assimetrias de desempenho, favoráveis tanto à mão preferida quanto à mão não-preferida.

- tarefas de força manual máxima, movimentos de flexão-extensão do punho e desenhos seqüenciais: foram encontrados índices baixos ou moderados de assimetria motora, porém bastante consistentes na população.

- Relação com a idade: Nas tarefas em que foi encontrada ausência de assimetria motora significativa, essa relação simétrica foi mantida durante todo o ciclo de vida avaliado.

- tarefa de flexões-extensões rápidas do punho, a assimetria observada aos vinte anos foi mantida inalterada até os setenta anos; tarefa de desenhos seqüenciais: aumento do índice de assimetria em indivíduos mais velhos; tarefa de força máxima: a vantagem consistente da mão preferida aos vinte anos foi enfraquecida progressivamente com o avanço da idade: aos sessenta anos já não foram mais detectadas diferenças de desempenho entre as mãos.

- Conclusão: existem diferentes formas de assimetria lateral nas várias tarefas Motoras. Esta diversidade se manifesta pela variabilidade na magnitude das diferenças de desempenho entre os lados preferido e não-preferido, consistência na direção da assimetria e padrão de desenvolvimento durante o ciclo de vida.

POR QUE O DESEMPENHO É ASSIMÉTRICO?

- Os dados encontrados nos estudos são fortes indicativos de que existem assimetrias na constituição dos dois hemisférios cerebrais, tornando um dos lados do corpo mais apto a desempenhar determinadas funções sensorio motoras do que o lado contrário.

- Função: contrações rápidas e alternadas de músculos flexores e extensores das mãos e dos pés, gerando movimentos oscilatórios de alta freqüência de toques seqüenciais em uma superfície: o desempenho com a mão preferida é consistentemente superior, não apenas em termos de freqüência, mas também de variabilidade temporal dos movimentos; estas assimetrias estão relacionadas à modulação superior de força no controle da mão dominante. Tal controle é responsável por circuitos rápidos de contração/relaxamento de grupos musculares antagônicos do punho para produzir movimentos de flexão/extensão com alta freqüência.

- velocidade e precisão na condução da mão a um alvo espacial: os movimentos feitos com a mão preferida são mais rápidos e mais precisos do que com a mão contrária.

- a assimetria de tempo de movimento para completar a tarefa de toque em alvo ocorre em função da fase final de contato ser mais longa quando o movimento é feito com a mão não-preferida è hipótese: o sistema neuromotor dominante possui maior capacidade de processamento de informação visual, favorecendo uma aproximação mais precisa.

- outra explicação para a assimetria motora nessa tarefa: o maior tempo de movimento observado

para a mão não-preferida é originário da maior variabilidade de movimentos efetuados com essa mãoè movimentos erráticos necessitam de maior número de correções: a maior variabilidade de

movimento exigiria mais tempo para que tais ajustes fossem efetuados: teste dessas hipóteses tem indicado que a segunda explicação é mais apropriada.

- diferenças entre os movimentos das duas mãos: variações de aceleração na fase terminal de toque no alvo, especialmente nas condições em que o alvo era menor è decorrem de correções de desvios da trajetória linear entre o ponto inicial da mão e a posição do alvo, gerando quebras de continuidade do movimento em função dos necessários ajustes de direção.

- a acomodação à maior demanda de precisão nas condições de redução do tamanho do alvo era efetuada pela estratégia de mover a mão o mais próximo possível do alvo antes de iniciar a fase de desaceleração (principalmente mão esquerda).

- a informação visual não pode ser evocada para explicar a vantagem de desempenho com a mão preferida: a falta de informação visual prejudicou similarmente o desempenho com ambas as mãos

- a assimetria manual de precisão foi expressiva no menor tempo de movimento, enquanto para os movimentos mais longos avantagem foi praticamente eliminada è é justamente em movimentos rápidos que se observa maior variabilidade de movimento.

- conclusão: algumas assimetrias motoras têm sua origem na arquitetura do sistema nervoso central. Em ações oscilatórias de segmentos distais do corpo e ações rápidas para atingir um alvo

espacial, o desempenho motor é superior do lado preferido do corpo è idéia de maior aptidão de um dos hemisférios cerebrais para produção de movimentos, pelo menos no que diz respeito a essas tarefas.

O PAPEL DA PRÁTICA

Diferentes fatores concorrem para que tenhamos práticas motoras assimétricas, fazendo com que preferências laterais e assimetrias de desempenho sejam formadas, modificadas ou mesmo aniquiladas. O meio ambiente freqüentemente induz o uso unilateral de nossos membros: pressões sociais; própria disposição de um indivíduo em usar um ou outro lado do corpo durante a prática. - esta escolha pode ser determinada pela maior facilidade de desempenho com um dos lados do corpo nas tentativas iniciais ou pela intenção deliberada de melhorar o desempenho especificamente com um de seus membros (ex: esportes).

MUDANÇA DA PREFERÊNCIA LATERAL

- experimento com animais estabelecendo assimetrias no ambiente: grande aumento da preferência lateral e um aumento da correlação entre a preferência lateral para as tarefas de alimentação e outras tarefas para as quais o ambiente não foi assimetrizado è efeito de generalização da preferência lateral.

- a assimetria lateral pode ser também ser revertida por influência ambiental è papel desempenhado pela prática na formação de assimetrias de preferência; caráter dinâmico da lateralidade, com alteração de preferência em curtos períodos de tempo. Isso também ocorre em seres humanos.

VARIAÇÕES EM ASSIMETRIAS DE DESEMPENHO

- a prática bilateral extensiva em habilidades de datilografia levou a um perfil praticamente simétrico de desempenho entre as mãos, sem qualquer vantagem para a mão preferida, apesar de haver uma disposição preliminar (nos iniciantes) de assimetria favorável à mão direitaè efeito da prática específica na tarefa, uma vez que há um uso mais freqüente da mão esquerda em situações de treinamento de datilografia

- experimento: alteração de disposições inatas em função de prática assimétrica à em que extensão a vantagem original de desempenho com a mão preferida pode ser revertida por meio da prática unilateral, fazendo com que o desempenho se torne superior com a mão contrária? Resultados: a prática teve efeitos notáveis sobre a formação de assimetrias laterais no uso do mouse, uma vez que o perfil de desempenho foi muito semelhante entre os grupos de destros e canhotos com prática na mão direita è a preferência lateral teve pouca influência na formação das assimetrias de desempenho, enquanto a prática unilateral foi determinante.

- as assimetrias laterais de desempenho se desenvolvem de forma similar para os lados preferido e não-preferido, mas o nível de desempenho entre as mãos se mantém equivalente durante todo o processo de aprendizagem;

- similaridade de desempenho entre as mãos preferida e não preferida antes de iniciar a prática na tarefa : mesmo numa tarefa relativamente difícil, não foi detectada diferença entre o desempenho alcançado com uma mão e com a outra;

- as curvas de aprendizagem foram bastante semelhantes;

- conclusão: o potencial de desempenho e aprendizagem é estritamente equivalente entre as duas mãos.

- experimento: grupo da mão não preferida, ao final da prática, passou a ter um desempenho superior com a mão não-preferida, gerando uma incongruência entre preferência lateral e assimetria lateral de desempenho. Grupo da mão preferida: a prática modificou o perfil simétrico observado no pré-teste para uma assimetria de desempenho congruente com a preferência lateral.

Conclusão geral: o uso sistemático dos membros durante a prática representa um poderoso elemento para a geração ou eliminação de assimetrias laterais. A lateralidade humana se revela como um aspecto dinâmico da motricidade, com predisposições inatas continuamente moldadas pelas experiências motoras cotidianas.

Conclusões sobre a lateralidade humana: (resumo do resumo!!):

- a proporção entre destros e canhotos na população em geral é de aproximadamente 9:1.

- as preferências laterais e assimetrias motoras manifestam-se precocemente durante o desenvolvimento motor.

- as preferências laterais são distintas para cada dimensão da lateralidade e se alteram durante o ciclo de vida.

- há um aumento da congruência interdimensões de preferência lateral durante o desenvolvimento

- em uma mesma dimensão existe variação da força de preferência lateral, mas podem ser identificados grupos de tarefas com perfis similares.

- as assimetrias motoras são específicas à tarefa, mas podem ser agrupadas em função da magnitude e da variabilidade de direção das assimetrias em uma população.

- dois dos principais diferenciais de controle motor entre as mãos são a capacidade de modulação de força e a variabilidade na geração de movimentos.